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<title>Choanozoa</title>

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<h1 id="firstHeading" class="firstHeading mw-first-heading">Choanozoa</h1>

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/* end https://de.wikipedia.org/ */

</style>

<th>Choanozoa

</th></tr>

<tr>

Oben: Eine Zellkolonie des Choanoflagellaten <a href="Salpingoeca_rosetta" title="Salpingoeca rosetta">Salpingoeca rosetta</a>. Ein mariner Schwamm. Eine Rippenqualle der Art Bathocyroe fosteri.

Mitte: Ein <a href="Nesseltiere" title="Nesseltiere">Nesseltier</a> der Gattung Chrysaora. Ein <a href="Weichtiere" title="Weichtiere">Weichtier</a> aus der Klasse der <a href="Schnecken" title="Schnecken">Schnecken</a>. Ein <a href="Gliederf%C3%BC%C3%9Fer" title="Gliederfüßer">Gliederfüßer</a> der Art <a href="Westliche_Honigbiene" title="Westliche Honigbiene">Apis mellifera</a>.

Unten: Die wurmförmige Lebensform <a href="Xenoturbella" title="Xenoturbella">Xenoturbella japonica</a>. Ein <a href="Stachelh%C3%A4uter" title="Stachelhäuter">Stachelhäuter</a> der Art <a href="Dornenkronenseestern" title="Dornenkronenseestern">Acanthaster brevispinus</a>. Ein <a href="Chordatiere" title="Chordatiere">Rückensaitentier</a> der Art <a href="Javaneraffe" title="Javaneraffe">Macaca fascicularis</a>.

</td></tr>

<tr>

<th><a href="Systematik_(Biologie)" title="Systematik (Biologie)">Systematik</a>

</th></tr>

<tr>

<td>

<td>ohne Rang:

</td>

<td><a href="Amorphea" title="Amorphea">Amorphea</a>

</td></tr>

<tr>

<td>ohne Rang:

</td>

<td><a href="Obazoa" title="Obazoa">Obazoa</a>

</td></tr>

<tr>

<td><a href="Reich_(Biologie)" title="Reich (Biologie)">Supergruppe</a>:

</td>

<td><a href="Opisthokonta" title="Opisthokonta">Opisthokonta</a>

</td></tr>

<tr>

<td>ohne Rang:

</td>

<td><a href="Holozoa" title="Holozoa">Holozoa</a>

</td></tr>

<tr>

<td>ohne Rang:

</td>

<td><a href="Filozoa" title="Filozoa">Filozoa</a>

</td></tr>

<tr>

<td>ohne Rang:

</td>

<td>Choanozoa

</td></tr>

</tbody></table>

</td></tr>

<tr>

<th><a href="Nomenklatur_(Biologie)" title="Nomenklatur (Biologie)">Wissenschaftlicher Name</a>

</th></tr>

<tr>

<td class="taxo-name">Choanozoa

</td></tr>

<tr>

<td class="Person">Brunet & King, 2017

</td></tr>

</tbody></table>

Zu der Gruppe der Choanozoa gehören alle vielzelligen Tiere (<a href="Metazoa" class="mw-redirect" title="Metazoa">Metazoa</a>) und ihre nächsten Verwandten, die Kragengeißeltierchen (<a href="Choanoflagellata" class="mw-redirect" title="Choanoflagellata">Choanoflagellata</a>). Es zählen sämtliche Lebensformen dazu, die den <a href="Zelltyp" title="Zelltyp">Zelltyp</a> der Kragengeißelzelle (<a href="Choanocyt" title="Choanocyt">Choanocyt</a>) ausbilden oder deren Vorfahren wahrscheinlich einmal diesen Zelltyp ausgebildet haben.

Bei den Kragengeißeltierchen handelt es sich um mikroskopisch kleine <a href="Eukaryoten" title="Eukaryoten">Eukaryoten</a>, die praktisch immer wie Kragengeißelzellen aussehen. Die meiste Zeit über bestehen die einzelligen Organismen und wenigzelligen Zellkolonien aus solchen Zellen. Unter heutigen Tieren werden Kragengeißelzellen nur noch bei den Schwämmen (<a href="Porifera" class="mw-redirect" title="Porifera">Porifera</a>) vorgefunden, bei allen anderen gingen sie verloren. Die übrigen Tiere haben heutzutage also keine Kragengeißelzellen mehr. Stattdessen besitzen viele von ihnen immer noch recht ähnliche Zelltypen.

Die <a href="Phylogenese" title="Phylogenese">Stammesgeschichte</a> der Choanozoa reicht vermutlich fast eine Milliarde Jahre zurück. Sie begann mit der <a href="Evolution" title="Evolution">Evolution</a> der Kragengeißelzellen. Für die ersten paar hundert Millionen Jahre dieser Stammesgeschichte wurden bisher allerdings keine oder lediglich umstrittene fossile Belege erbracht.

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Begriff">Begriff</h2></div>

Im Jahr 1765 veröffentlichte der britische Naturforscher <a href="John_Ellis_(Naturforscher)" title="John Ellis (Naturforscher)">John Ellis</a> eine Untersuchung an Schwämmen. Ihm fiel auf, dass sie einen Nahrungsstrom auf aktive Weise erzeugten und dabei den Bereich um ihre zentrale Ausstromöffnung (<a href="Osculum" title="Osculum">Osculum</a>) selbstständig bewegten. Damit lieferte Ellis’ Veröffentlichung zwei Belege, um Schwämme gut begründet in die Gruppe der Tiere zu ordnen.<a href="#cite_note-Ellis_1765-1">[1]</a><a href="#cite_note-Hyman_1940-2">[2]</a> Der deutsche Naturforscher <a href="Christian_Gottfried_Ehrenberg" title="Christian Gottfried Ehrenberg">Christian Gottfried Ehrenberg</a> beschrieb im Jahr 1831 mit dem „vielköpfigen Säulenglöckchen“ einen <a href="Mikroorganismus" title="Mikroorganismus">Mikroorganismus</a>,<a href="#cite_note-Ehrenberg_1832-3">[3]</a> der mit einiger Wahrscheinlichkeit heute der Art Codosiga botrytis zugeordnet wird. Somit hatte Ehrenberg die Kragengeißeltierchen entdeckt.<a href="#cite_note-Francé_1897-4">[4]</a><a href="#cite_note-Leadbeater_2015_1-5">[5]</a> Eine erste eindeutige Abbildung folgte zwar erst über zwei Jahrzehnte später durch den deutschen Botaniker <a href="Georg_Fresenius" title="Georg Fresenius">Georg Fresenius</a>,<a href="#cite_note-Fresenius_1858-6">[6]</a><a href="#cite_note-Leadbeater_2015_2-7">[7]</a><a href="#cite_note-Francé_1897_121-8">[8]</a> doch bereits kurz nach Ehrenbergs Veröffentlichung erkannte der französische Naturforscher <a href="F%C3%A9lix_Dujardin" title="Félix Dujardin">Félix Dujardin</a> die große Ähnlichkeit zwischen diesen Organismen und bestimmten Zellen von Schwämmen. Er taufte jene Zellen Choanocyten.<a href="#cite_note-Dujardin_1841-9">[9]</a> Mit Choanoflagellaten und Choanocyten beschäftigte sich etwas später auch der US-amerikanische Biologe <a href="Henry_James_Clark" title="Henry James Clark">Henry James Clark</a>. Er war der Erste, der sich für eine verwandtschaftliche Beziehung zwischen Kragengeißeltierchen und Schwämmen aussprach.<a href="#cite_note-James-Clark_1867-10">[10]</a> Sieben Jahre danach stellte schließlich der britische Biologe <a href="Thomas_Henry_Huxley" title="Thomas Henry Huxley">Thomas Henry Huxley</a> die Porifera einerseits an die Basis der Metazoa und andererseits gleichzeitig allen übrigen Tieren gegenüber.<a href="#cite_note-Huxley_1875-11">[11]</a><a href="#cite_note-Hyman_1940-2">[2]</a><a href="#cite_note-Wörheide_2012-12">[12]</a>

Schon im letzten Drittel des 19. Jahrhunderts war bekannt, dass die Schwämme einfach gebaute Tiere darstellen und dass sie mit den Kragengeißeltierchen wahrscheinlich in enger verwandtschaftlicher Beziehung stehen. Demzufolge waren bereits die Voraussetzungen gegeben, um Tiere und Kragengeißeltierchen als eine gemeinsame <a href="Klade" title="Klade">geschlossene Abstammungsgemeinschaft</a> anzusehen. Diese Gemeinschaft erhielt jedoch für über einhundertzwanzig Jahre keinen eigenen Namen. Darüber hinaus wurden seit dem Beginn der <a href="Phylogenomik" title="Phylogenomik">Phylogenomik</a> beständig weitere Belege geliefert, die für ein <a href="Klade" title="Klade">Monophylum</a> aus Choanoflagellata und Metazoa sprachen.<a href="#cite_note-Wainright_1993-13">[13]</a><a href="#cite_note-Cavalier-Smith_2003-14">[14]</a><a href="#cite_note-Steenkamp_2006-15">[15]</a>

Um dieses Monophylum zu benennen, wurde versuchsweise vorgeschlagen, die Kragengeißeltierchen schlicht ebenfalls als Tiere anzusehen.<a href="#cite_note-Lage_2007-16">[16]</a> Daraus hätte eine Gruppe namens „Animalia“ resultiert, die in sich Choanoflagellata und Metazoa gesammelt hätte. Diese Möglichkeit fand keine weite Verbreitung. Denn das Wort Animalia hatte sich längst mit einer anderen Wortbedeutung etabliert, es wird als Synonym für das Wort Metazoa benutzt.<a href="#cite_note-Kutschera_2015-17">[17]</a> Sehr häufig blieb das Monophylum schlicht namenlos. Nur gelegentlich wurden weitere Namensvorschläge unterbreitet, die „Choanimal“<a href="#cite_note-Fairclough_2013-18">[18]</a> und „Apoikozoa“<a href="#cite_note-Budd_2017-19">[19]</a> hießen. Beide setzten sich nicht durch. Im Jahr 2017 brachten die US-amerikanischen Biologen Thibaud Brunet und Nicole King das Wort „Choanozoa“ als neue Bezeichnung für die <a href="Klade" title="Klade">Klade</a> aus Kragengeißeltierchen und Tieren ein.<a href="#cite_note-Brunet_2017-20">[20]</a> Es war zwar schon einmal acht Jahre vorher mit der genau gleichen Wortbedeutung in einer Abbildung aufgetaucht,<a href="#cite_note-Philippe_2009-21">[21]</a> hatte damals jedoch keine weitere Aufmerksamkeit erfahren. Außerdem war „Choanozoa“ in den Jahren 1981 und 1983 von dem britischen Evolutionsbiologen <a href="Thomas_Cavalier-Smith" title="Thomas Cavalier-Smith">Thomas Cavalier-Smith</a> als eine Benennung für einen <a href="Stamm_(Biologie)" title="Stamm (Biologie)">Stamm</a> vorgeschlagen worden, der ausschließlich die Kragengeißeltierchen umfasst hätte.<a href="#cite_note-Cavalier-Smith_1993-22">[22]</a> Dadurch war die Bezeichnung seit den 1980ern längst zu einem weitgehenden Synonym für das Wort Choanoflagellata geworden. Im Wortsinn von Cavalier-Smith wurde „Choanozoa“ bis in die 2000er Jahre verwendet.<a href="#cite_note-Shalchian-Tabrizi_2008-23">[23]</a> Dann stellten Thibaut Brunet und Nicole King ihre neue Bedeutung des Begriffs vor. Sie argumentierten außerdem, dass „Choanozoa“ in der Verwendung von Cavalier-Smith ein <a href="Kladistik#Paraphylie" title="Kladistik">Paraphylum</a> beschreiben würde. Denn die Bezeichnung hätte in ihrer damals aktuellsten Fassung aus dem Jahr 2008 noch zwei weitere Einzeller-Gruppen einbezogen, die <a href="Ichthyosporea" title="Ichthyosporea">Ichthyosporea</a> und die <a href="Filasterea" title="Filasterea">Filasterea</a>.<a href="#cite_note-Brunet_2017-20">[20]</a> Die revidierte Klassifikation der Eukaryoten aus dem Jahr 2019 griff den Nomenklatur-Vorschlag von Thibaud Brunet und Nicole King auf. Ihr zufolge trägt die monophyletische Gruppe aus Kragengeißeltierchen (Choanoflagellata) und Tieren (Metazoa) nun den Namen Choanozoa.<a href="#cite_note-Adl_2019-24">[24]</a>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Merkmal">Merkmal</h2></div>

Das zelluläre Merkmal der Choanozoa besteht in der Kragengeißelzelle. Es wird häufig als ein gemeinsames abgeleitetes Merkmal (<a href="Autapomorphie" title="Autapomorphie">Autapomorphie</a>) angesehen.<a href="#cite_note-Leadbeater_2015_10-25">[25]</a> Die Zelle trägt an einem Zellpol eine einzige Geißel. Sie ist umgeben von dem namensgebenden „Kragen“ – einem Kranz aus <a href="Stereozilie" title="Stereozilie">Stereovilli</a>, die zwischen sich einen feinen Vorhang aus Schleim aufspannen.<a href="#cite_note-Leadbeater_2015_25_28-26">[26]</a> Das Zusammenspiel von Geißel und Kragen dient der filtrierenden Ernährung. Die schlagende Geißel erzeugt einen Wasserstrom. Das zuströmende Wasser tritt durch den Schleimvorhang. Im Wasser befindliche Nahrungspartikel werden vom Schleim aufgehalten, anschließend durch Scheinfüßchen (<a href="Scheinf%C3%BC%C3%9Fchen" title="Scheinfüßchen">Filopodien</a>) eingefangen<a href="#cite_note-Leys_2006_157-27">[27]</a> und daraufhin mittels <a href="Endozytose" title="Endozytose">Endozytose</a> von der Kragengeißelzelle aufgenommen.<a href="#cite_note-Campbell_2006_769-28">[28]</a>

Kragengeißeltierchen sind aus einer Kragengeißelzelle aufgebaut, daneben gibt es auch kleine Zellkolonien aus mehreren Kragengeißeltierchen.<a href="#cite_note-Fairclough_2010_R875-29">[29]</a> Im Gegensatz zu den Kragengeißeltierchen bestehen Tiere aus vielen Zellen. Unter ihnen besitzen die Schwämme die Choanocyten als einen von mehreren Zelltypen.<a href="#cite_note-Giribet_2020-30">[30]</a> Bei den übrigen Tieren erfuhren die Kragengeißelzellen wahrscheinlich <a href="Choanocyt#Evolution" title="Choanocyt">verschiedene Abwandlungen</a> oder gingen im Verlauf der Evolution gänzlich verloren.<a href="#cite_note-Brunet_2017_125-31">[31]</a>

Häufig wird davon ausgegangen, dass die Kragengeißelzelle vom <a href="Most_recent_common_ancestor" title="Most recent common ancestor">letzten gemeinsamen Vorfahren</a> aller heutigen Choanozoa entwickelt worden ist.<a href="#cite_note-Cavalier-Smith_2017_2-32">[32]</a> Das würde heißen, dass die Kragengeißelzellen der Kragengeißeltierchen und die Kragengeißelzellen der Schwämme miteinander <a href="Homologie_(Biologie)" title="Homologie (Biologie)">homolog</a> sind. Trotz aller großen Ähnlichkeiten besitzen beide Zelltypen aber auch eine ganze Reihe feiner Unterschiede.<a href="#cite_note-Laundon_2019_96-33">[33]</a> Solche Verschiedenheiten können Gründe liefern, um die Übereinstimmung (Homologie) der Zelltypen für weniger überzeugend zu halten.<a href="#cite_note-Mah_2014_25-34">[34]</a> Vielleicht konnten sich die beiden Kragengeißelzellen auch unabhängig voneinander <a href="Analogie_(Biologie)" title="Analogie (Biologie)">konvergent</a> entwickeln.<a href="#cite_note-Ax_1995_58-59-35">[35]</a><a href="#cite_note-Dunn_2015_287-36">[36]</a>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Systematik">Systematik</h2></div>

Gemäß <a href="Phylogenomik" title="Phylogenomik">phylogenomischer Studien</a> besteht die Verwandtschaft der Choanozoa aus Einzellern von sehr vielgestaltigem Aussehen.<a href="#cite_note-Tikhonenkov_2020_5-37">[37]</a> Das <a href="Schwestertaxon" class="mw-redirect" title="Schwestertaxon">Schwestertaxon</a> stellen die Gruppe der <a href="Filasterea" title="Filasterea">Filasterea</a>. Mit ihnen bilden sie die Abstammungsgemeinschaft der <a href="Filozoa" title="Filozoa">Filozoa</a>. Die Filozoa werden mit den Teretosporea zusammengefasst zu den <a href="Holozoa" title="Holozoa">Holozoa</a>.<a href="#cite_note-Shalchian-Tabrizi_2008_5-38">[38]</a><a href="#cite_note-Torruella_2011-39">[39]</a> Zu den Teretosporea gehören wiederum die häufig parasitisch lebenden <a href="Ichthyosporea" title="Ichthyosporea">Ichthyosporea</a> und die Pluriformea<a href="#cite_note-Sana_2020-40">[40]</a> (synonym Corallochytrea<a href="#cite_note-Shabardina2024-41">[41]</a>). Von der letztgenannten Gruppe wurden bisher (Stand 2017) nur ein <a href="Meer" title="Meer">mariner</a> Einzeller der Gattung <a href="Corallochytrium" title="Corallochytrium">Corallochytrium</a><a href="#cite_note-Cavalier-Smith_1996_306-42">[42]</a> und ein <a href="S%C3%BC%C3%9Fwasser" title="Süßwasser">limnischer</a> Einzeller der Gattung <a href="Syssomonas" class="mw-redirect" title="Syssomonas">Syssomonas</a> entdeckt.<a href="#cite_note-Hehenberger_2017_2043_e2-43">[43]</a> Diese aktuelle Systematik ersetzt eine etwas ältere und konkurrierende Hypothese, nach der die Pluriformea nicht als Teil der Teretosporea aufgefasst werden, sondern als Schwestertaxon der Filozoa.<a href="#cite_note-Hehenberger_2017-44">[44]</a> Die Choanozoa selbst gliedern sich in Kragengeißeltierchen und Tiere. Jede der beiden Gruppen kann für sich wiederum zweigeteilt werden.<a href="#cite_note-Nitsche-45">[45]</a><a href="#cite_note-Dohrmann_2017_4-46">[46]</a>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Choanoflagellata">Choanoflagellata</h3></div>

Choanoflagellaten der ersten Ordnung heißen Craspedida. Sie umhüllen ihre Zellen mit organischen Verbindungen, die meistens eine <a href="Theca_(Einzeller)#Theca_der_Choanomonada" title="Theca (Einzeller)">Theca</a> formen. Wenige überziehen sich aber auch mit einem feinen Schleimfilm, der in ihrem Fall als <a href="Glykokalyx" title="Glykokalyx">Glykokalyx</a> bezeichnet wird. Kragengeißeltierchen der zweiten Ordnung werden <a href="Acanthoecida" title="Acanthoecida">Acanthoecida</a> genannt. Sie umgeben ihre Zellen mit einem Spangenkorb, der vor allem aus <a href="Siliciumdioxid#Amorphes_SiO2" title="Siliciumdioxid">Siliciumdioxid</a> aufgebaut wird und <a href="Lorica_(Einzeller)#Lorica_der_Kragengeißeltierchen" title="Lorica (Einzeller)">Lorica</a> heißt.<a href="#cite_note-Carr_2017_166-167,172-47">[47]</a> Kragengeißeltierchen bilden sowohl freischwimmende als auch <a href="Sessiles_Tier" title="Sessiles Tier">sessile</a> Formen<a href="#cite_note-Dayel_2011_73-48">[48]</a><a href="#cite_note-Leadbeater_2015_44_230-49">[49]</a> und kommen als Einzelzellen oder in kleinen <a href="Kolonie_(Biologie)" title="Kolonie (Biologie)">Zellkolonien</a> vor.<a href="#cite_note-Fairclough_2010_R875-29">[29]</a> Ihre eiförmigen bis rundlichen Zellkörper haben wenige bis höchstens einige zehn Mikrometer Durchmesser.<a href="#cite_note-Leadbeater_2015_2_4-50">[50]</a> Sie gedeihen in den Meeren und im Brackwasser sowie in Süßgewässern einschließlich <a href="Bodenwasser" title="Bodenwasser">Bodenwässern</a> und <a href="Grundwasserleiter#Begriffsbestimmung:_Aquifer_und_Grundwasserleiter" title="Grundwasserleiter">Aquiferen</a>.<a href="#cite_note-Leadbeater_2015_44-51">[51]</a> Kragengeißeltierchen ernähren sich als <a href="Filtrierer" title="Filtrierer">Filtrierer</a><a href="#cite_note-Leadbeater_2015_18-52">[52]</a> von Bakterien<a href="#cite_note-Leadbeater_2015_239-53">[53]</a> und Viruspartikeln.<a href="#cite_note-Brown_2020_8_9-54">[54]</a>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Metazoa">Metazoa</h3></div>

Während Kragengeißeltierchen nur als Einzeller oder in winzigen <a href="Kolonie_(Biologie)" title="Kolonie (Biologie)">Zellkolonien</a> leben, entwickelten Tiere eine eigene Form von <a href="Vielzeller" title="Vielzeller">Vielzelligkeit</a>.<a href="#cite_note-Cavalier-Smith_2017_1-55">[55]</a> Ihre Körper bestehen aus vielen bis sehr vielen Zellen und immer aus mehreren <a href="Differenzierung_(Biologie)" title="Differenzierung (Biologie)">differenzierten</a> Zelltypen.<a href="#cite_note-Sitte_1998-56">[56]</a> Die Vielzelligkeit der Tiere stellt einen gänzlich eigenständigen evolutionären Weg dar und entstand konvergent zu den anderen Vielzelligkeiten der <a href="Pilze" title="Pilze">Pilze</a>, <a href="Schleimpilze" title="Schleimpilze">Schleimpilze</a>, <a href="Eipilze" title="Eipilze">Eipilze</a>, <a href="Armleuchteralgen" title="Armleuchteralgen">Armleuchteralgen</a>, <a href="Landpflanzen" class="mw-redirect" title="Landpflanzen">Landpflanzen</a>, <a href="Rotalgen" title="Rotalgen">Rotalgen</a> und <a href="Braunalgen" title="Braunalgen">Braunalgen</a>.<a href="#cite_note-Grosberg_2007_623-57">[57]</a> Als ein Alleinstellungsmerkmal verfügen die Tiere über Gene, um <a href="Strukturprotein" title="Strukturprotein">Strukturproteine</a> aus der Gruppe der <a href="Kollagene" title="Kollagene">Kollagene</a> herzustellen.<a href="#cite_note-Mills_2014_1149-58">[58]</a><a href="#cite_note-Fidler_2017_45-59">[59]</a> Sie werden häufig in <a href="Extrazellularraum" title="Extrazellularraum">Extrazellularräumen</a> der vielzelligen Organismen verwendet.<a href="#cite_note-Mills_2014_1149-58">[58]</a> Die zwei Gruppen der Tiere<a href="#cite_note-Richter_2013_509-510-60">[60]</a><a href="#cite_note-Kapli_2020-61">[61]</a> umfassen wahrscheinlich einerseits die Schwämme (Porifera) und möglicherweise andererseits – aber das ist nicht <a href="Epitheliozoa#Systematik" title="Epitheliozoa">unumstritten</a> – die Gruppe der <a href="Epitheliozoa" title="Epitheliozoa">Epitheliozoa</a>.<a href="#cite_note-Budd_2017_452-62">[62]</a>

Die Zellverbände der Schwämme haben kaum Ähnlichkeiten mit den <a href="Gewebe_(Biologie)#Tierische_Gewebearten" title="Gewebe (Biologie)">Geweben</a> der übrigen Tiere.<a href="#cite_note-Storch_2014_444-63">[63]</a> Allerdings kommunizieren ihre Zellen untereinander mit den Nervenbotenstoffen (<a href="Neurotransmitter" title="Neurotransmitter">Neurotransmittern</a>) namens <a href="Acetylcholin" title="Acetylcholin">Acetylcholin</a>, <a href="Glutamins%C3%A4ure" title="Glutaminsäure">Glutaminsäure</a> und <a href="%CE%93-Aminobutters%C3%A4ure" title="Γ-Aminobuttersäure">γ-Aminobuttersäure</a>.<a href="#cite_note-Renard_2009_299-64">[64]</a> Außerdem enthalten die Zellleiber vom Zelltyp der <a href="Schw%C3%A4mme#Pinacocyten" title="Schwämme">Pinacocyten</a> und von bestimmten weiteren Zellen, die manchmal nicht ganz zutreffend<a href="#cite_note-Colgren_2020_1-65">[65]</a> „Myozyten“ genannt werden,<a href="#cite_note-Bagby_1966_167-66">[66]</a><a href="#cite_note-Riisgård_2022_1-67">[67]</a> <a href="Mikrofilamente" title="Mikrofilamente">Mikrofilamente</a> aus Actomyosin. Mit solchen fadenförmigen Protein-Strukturen vollführen die Zellen koordinierte Kontraktionsbewegungen.<a href="#cite_note-Arendt_2020_69-68">[68]</a> Bis auf wenige Ausnahmen<a href="#cite_note-Vacelet_1995_333-69">[69]</a> ernähren sich Schwämme von <a href="Bakterien" title="Bakterien">Bakterien</a>,<a href="#cite_note-Reiswig_1975_582-70">[70]</a> die sie mit Hilfe der Kragengeißelzellen aus dem Wasser filtern.<a href="#cite_note-Giribet_2020_38-71">[71]</a>

Die Epitheliozoa differenzieren keine Choanocyten aus. Stattdessen finden sich bei vielen von ihnen bloß Zellen, die zumindest entfernt an Kragengeißelzellen <a href="Choanocyt#Vorkommen" title="Choanocyt">erinnern</a>.<a href="#cite_note-Maldonado_2004_1-72">[72]</a><a href="#cite_note-Brunet_2017_125-31">[31]</a> Alle Epitheliozoa differenzieren als gemeinsames Merkmal Deckgewebe (<a href="Epithel" title="Epithel">Epithelien</a>).<a href="#cite_note-Ax_1995_76Zitat-73">[73]</a> Die Deckgewebe-Zellen sind untereinander mit Hilfe von <a href="Desmosom" title="Desmosom">Desmosomen</a> in sogenannten Adhärenzzonen<a href="#cite_note-Ax_1995_76-74">[74]</a> (<a href="Adherens_Junction" title="Adherens Junction">Zonulae Adhaerentes</a>) fest verbunden.<a href="#cite_note-Dohrmann_2013_504-75">[75]</a> Die kragengeißelzell-ähnlichen Zellen sitzen in den Deckgeweben und erfüllen zum Beispiel <a href="Sensorisch" title="Sensorisch">sensorische</a> Funktionen.<a href="#cite_note-Laundon_2019_23-76">[76]</a>

Trotz des Fehlens von Kragengeißelzellen gehören Epitheliozoa zu den Choanozoa. Denn dieses <a href="Taxon" title="Taxon">Taxon</a> wird primär phylogenomisch bestimmt: Erstens werden die Kragengeißeltierchen mit den Tieren zusammengefasst zur Gruppe der Choanozoa. Dies geschieht wegen bestimmter Gemeinsamkeiten in ihren <a href="Genom" title="Genom">Genomen</a>. Zweitens werden die Schwämme mit den Epitheliozoa zusammengefasst zur Gruppe der Tiere und das passiert ebenfalls vordringlich aufgrund gewisser genomischer Übereinstimmungen. Demzufolge gehören alle Tiere gleichzeitig auch zu den Choanozoa. Insgesamt weisen die Choanozoa untereinander größere genomische Ähnlichkeiten auf als mit allen anderen Lebensformen.<a href="#cite_note-Wainright_1993-13">[13]</a><a href="#cite_note-Cavalier-Smith_2003-14">[14]</a><a href="#cite_note-Steenkamp_2006-15">[15]</a>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Evolution">Evolution</h2></div>

Die Evolution der Choanozoa ist ein Teil der Evolution der Tiere. Aus der Entwicklung stechen zwei Ereignisse besonders heraus. Das erste besteht in der Ausformung der charakteristischen <a href="Choanocyt" title="Choanocyt">Kragengeißelzellen</a> (Choanozyten),<a href="#cite_note-Cavalier-Smith_2017_2-32">[32]</a><a href="#cite_note-Dunn_2015_287-36">[36]</a> das zweite in der Ausbildung der tierischen Variante einer Vielzelligkeit.<a href="#cite_note-Cavalier-Smith_2017_5-77">[77]</a><a href="#cite_note-Nielsen_2008-78">[78]</a> Beide Ereignisse geschahen wahrscheinlich mit fragilen einzelligen Lebensformen beziehungsweise mit weichen und sehr wenigzelligen Organismen.<a href="#cite_note-Cavalier-Smith_2017_2-32">[32]</a><a href="#cite_note-Cavalier-Smith_2017_5-77">[77]</a> Sie fanden möglicherweise schon vor mehr als 900 Millionen Jahren im unteren <a href="Proterozoikum" title="Proterozoikum">Proterozoikum</a> statt<a href="#cite_note-Dohrmann_2017_3-4-79">[79]</a> und hinterließen anscheinend keine fossilen Spuren.

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Urchoanozoa">Urchoanozoa</h3></div>

Falls die Kragengeißelzelle als gemeinsames ursprüngliches Merkmal aller Choanozoa angesehen wird, hätte die Evolution der Choanozoa mit der Entwicklung der Kragengeißelzelle begonnen. Dies hätte innerhalb einer <a href="Population_(Biologie)" title="Population (Biologie)">Population</a> einfach begeißelter Einzeller aus der Gruppe der Filozoa geschehen müssen.<a href="#cite_note-Cavalier-Smith_2017_2-32">[32]</a> Vermutlich besaßen jene Organismen eine Form von <a href="Scheinf%C3%BC%C3%9Fchen#Filopodien" title="Scheinfüßchen">Filopodien</a>, für die der Name „Filodigiti“ vorgeschlagen worden ist.<a href="#cite_note-Cavalier-Smith_2017_2-32">[32]</a> Es handelt sich um fadenartige und stets unverzweigte Zellausläufer, die auf ihrer gesamten Länge die gleiche Dicke aufweisen und sich an den Enden nicht verjüngen.<a href="#cite_note-Shalchian-Tabrizi_2008_4_5-80">[80]</a> Filopodien kommen bis heute bei vielen Einzellern und bei bestimmten Zelltypen gewisser Vielzeller vor.<a href="#cite_note-Sebé-Pedrós_2013_2013-2014-81">[81]</a><a href="#cite_note-Naranjo-Ortiz_2019-82">[82]</a> Auch <a href="Rezent" title="Rezent">rezente</a> Choanoflagellaten bilden Filopodien.<a href="#cite_note-Sebé-Pedrós_2013_2017-83">[83]</a> Solche Zellausläufer erhalten ihre Form durch ein inneres Gerüst aus Mikrofilamenten. Sie bestehen aus zehn bis dreißig parallelen Strängen des Strukturproteins <a href="Aktin" title="Aktin">Aktin</a>.<a href="#cite_note-Sebé-Pedrós_2013_2013,2020-84">[84]</a> Möglicherweise wurden einige Filopodien verkürzt zu Stereovilli. Die Stereovilli wurden ringförmig um die Geißel angeordnet und formten den Kragen der Kragengeißelzelle.<a href="#cite_note-Cavalier-Smith_2017_2-32">[32]</a> So könnten die Urchoanoza die typischen Kragengeißelzellen evolviert haben.<a href="#cite_note-Brunet_2017_125-31">[31]</a> Ihre Genome wiesen bereits 16<a href="#cite_note-Simakov_2022_10-85">[85]</a> von insgesamt 29 sogenannter <a href="Synt%C3%A4nie" class="mw-redirect" title="Syntänie">Syntänien</a> auf, die heute als gemeinsames genetisches Erbe unter den Tieren gefunden werden können.<a href="#cite_note-Simakov_2022_2-86">[86]</a> Wahrscheinlich lebten die Urchoanozoa sessil und ähnelten heutigen Kragengeißeltierchen aus der Gruppe der <a href="Kragengei%C3%9Feltierchen#Ordnung_Craspedida" title="Kragengeißeltierchen">Craspedida</a>.<a href="#cite_note-Cavalier-Smith_2017_2-32">[32]</a> Gemäß einer <a href="Molekulare_Uhr" title="Molekulare Uhr">molekularen Uhr</a> könnten sich die Urchoanozoa vor ungefähr 980 Millionen Jahren von den übrigen Filozoa getrennt haben.<a href="#cite_note-Dohrmann_2017_3-4-79">[79]</a> Die Erde befand sich in der neoproterozoischen Periode des <a href="Tonium" title="Tonium">Toniums</a> und der Superkontinent <a href="Rodinia" title="Rodinia">Rodinia</a> begann in kleinere Landmassen zu zerbrechen.<a href="#cite_note-Tang_2021_729-87">[87]</a> Der Sauerstoff-Gehalt der Erdatmosphäre belief sich auf weniger als einem Hundertstel des heutigen Werts.<a href="#cite_note-Planavsky_2018-88">[88]</a>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Cadherine">Cadherine</h3></div>

Innerhalb der Choanozoa entwickelte sich ein Weg zur Vielzelligkeit. Nach der molekularen Uhr könnte dieses Ereignis vor gut 930 Millionen Jahren stattgefunden haben.<a href="#cite_note-Dohrmann_2017_3-4-79">[79]</a> Diese Vielzelligkeit basiert entscheidend auf bestimmten <a href="Adh%C3%A4sionsprotein" class="mw-redirect" title="Adhäsionsprotein">Adhäsionsproteine</a> (Proteine, die Kontakte zwischen Zellen vermitteln) aus der Gruppe der <a href="Cadherine" title="Cadherine">Cadherine</a>.<a href="#cite_note-Srivastava_2010_723724-89">[89]</a> Die Eiweiße sind in der <a href="Zellmembran" title="Zellmembran">Zellmembran</a> verankert und ragen hinaus in den Extrazellularraum. Dort binden sie mit den Cadherinen benachbarter Zellen. Auf diese Weise können vielzellige Verbände entstehen.<a href="#cite_note-Nichols_2012_13046-90">[90]</a> Die <a href="Gen" title="Gen">Gene</a> für die <a href="Proteinbiosynthese" title="Proteinbiosynthese">Proteinbiosynthese</a> der ersten Cadherine entstanden bei Einzellern aus der Gruppe der Holozoa, noch bevor sich unter ihnen die Urchoanozoa entwickelt hatten<a href="#cite_note-Nichols_2012_13047,13049,13050-91">[91]</a> – sie wurden beispielsweise auch bei den sphärischen Kolonien von <a href="Salpingoeca_rosetta#Cadherine" title="Salpingoeca rosetta">Salpingoeca rosetta</a> gefunden.<a href="#cite_note-King2003-92">[92]</a> <a href="Mikrofossilien" class="mw-redirect" title="Mikrofossilien">Mikrofossilien</a> der Gattung Bicellum stellen vermutlich Zellaggregate solcher eigentlich einzellig lebenden Organismen dar. Vor ungefähr einer Milliarde Jahren konnten sie sich mit Hilfe ihrer Cadherine zu vorübergehenden Zell-Zusammenballungen verbinden.<a href="#cite_note-Strother_26582665-93">[93]</a> Die Evolution der Cadherine schritt weiter voran. Ihre Gene <a href="Genduplikation" title="Genduplikation">duplizierten</a>, diversifizierten und tauschten Gensequenzen für Proteindomänen mit anderen Genen.<a href="#cite_note-Nichols_2012_13049-94">[94]</a> Wahrscheinlich kam es auch zu einem <a href="Horizontaler_Gentransfer" title="Horizontaler Gentransfer">horizontalen Gentransfer</a>, zu der Übertragung von genetischem Material, mit <a href="Prokaryoten" title="Prokaryoten">Prokaryoten</a>. Es wurde die Gensequenz einer Proteindomäne übertragen, die bei heutigen Bakterien der Gattung <a href="Clostridium" class="mw-redirect" title="Clostridium">Clostridium</a> im Cellulosom vorkommt. Dieser <a href="Proteinkomplex" title="Proteinkomplex">Enzymkomplex</a> bewerkstelligt den enzymatischen <a href="Cellulose#Bakterien,_Pilze_und_Flagellaten" title="Cellulose">Cellulose-Abbau</a>.<a href="#cite_note-Nichols_2012_13050-95">[95]</a> Die Urchoanoza hatten bereits Cadherine von drei <a href="Proteinfamilie" title="Proteinfamilie">Proteinfamilien</a> entwickelt.<a href="#cite_note-Nichols_2012_13048-96">[96]</a> Heute werden diese Eiweiße selbst von den einzellig lebenden Choanoflagellaten der Gattung Monosiga synthetisiert.<a href="#cite_note-Nichols_2012_13046-90">[90]</a> Somit sollten Cadherine ursprünglich nicht zum Zusammenhaften von Zellen gedient, sondern andere Funktionen besessen haben.<a href="#cite_note-Nichols_2012_13050-95">[95]</a> Das änderte sich, als die ersten <a href="Cadherine#Aufbau_und_Unterteilung" title="Cadherine">klassischen Cadherine</a> evolvierten. Die klassischen Cadherine stellten eine weitere und neue Familie der Cadherine dar.<a href="#cite_note-Nichols_2012_13046-90">[90]</a> Erst diese neuen Eiweiße gestatteten dauerhafte Zellzusammenhalte und somit Vielzelligkeit.<a href="#cite_note-Cavalier-Smith_2017_2-32">[32]</a> Tatsächlich finden sich heute die Gene der klassischen Cadherine ausschließlich in den <a href="Genom" title="Genom">Genomen</a> von Tieren.<a href="#cite_note-Nichols_2012_13046-13049-97">[97]</a> Die Zelladhäsion der klassischen Cadherine ermöglichte die Evolution der vielzelligen Tiere aus Choanoflagellaten.<a href="#cite_note-Leadbeater_2015_14-98">[98]</a><a href="#cite_note-Brunet_2017_130-99">[99]</a>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Urmetazoa">Urmetazoa</h3></div>

Vermutlich erfolgte der Übergang von den Kragengeißeltierchen zu den Tieren durch bestimmte Zellkolonien aus der <a href="Stammgruppe" class="mw-redirect" title="Stammgruppe">Stammgruppe</a> der Choanoflagellaten, die klassische Cadherine synthetisieren konnten. Durch diese Eiweiße wären die einzelnen Zellen fest miteinander verbunden gewesen. Der Übergang zur Mehr- und schließlich zur Vielzelligkeit wäre gewährleistet gewesen.<a href="#cite_note-Cavalier-Smith_2017_5-77">[77]</a> Er hätte die ersten Tiere hervorgebracht, die „Urmetazoa“ genannt werden.<a href="#cite_note-Kennel_1893_167-100">[100]</a> Mit der Evolution der tierischen Vielzelligkeit ging wahrscheinlich die Entwicklung der ersten <a href="Kollagene" title="Kollagene">Kollagene</a> einher.<a href="#cite_note-Fidler_2017_18-101">[101]</a> Eine Kollagen-Variante namens Kollagen IV gilt als die evolutionär älteste Form.<a href="#cite_note-Fidler_2017_118-102">[102]</a> Von ihr lässt sich auch das nahe verwandte, kollagenähnliche <a href="Strukturprotein" title="Strukturprotein">Strukturprotein</a> <a href="Spongin" title="Spongin">Spongin</a> ableiten, das in Schwämmen vorkommt.<a href="#cite_note-Fidler_2017_11-103">[103]</a>

Wahrscheinlich stellte Vielzelligkeit eine Angepasstheit gegen <a href="Fressfeinde" class="mw-redirect" title="Fressfeinde">Fressfeinde</a> dar.<a href="#cite_note-Kaiser_2001-104">[104]</a> Dies konnte in Experimenten belegt werden. Zum Beispiel wurden einzellige <a href="Chlorophyta" title="Chlorophyta">Grünalgen</a> der Art <a href="Scenedesmus" title="Scenedesmus">Scenedesmus acutus</a> in einem <a href="Aquarium" title="Aquarium">Aquarium</a> gehalten. In ihr Becken wurden dann <a href="Wasserfl%C3%B6he" title="Wasserflöhe">Wasserflöhe</a> der Gattung <a href="Daphnien" title="Daphnien">Daphnia</a> gesetzt, die sich von den Grünalgen ernährten. Nach mehreren Tagen wurde beobachtet, dass die Grünalgen zunehmend <a href="Zellkolonie" title="Zellkolonie">Zellkolonien</a> bildeten.<a href="#cite_note-Grosberg_2007-105">[105]</a> In einem anderen Experiment wurden einzellige Grünalgen der Art <a href="Chlamydomonas_reinhardtii" title="Chlamydomonas reinhardtii">Chlamydomonas reinhardtii</a> mit Fressfeinden der Art <a href="Pantoffeltierchen" title="Pantoffeltierchen">Paramecium tetraurelia</a> zusammengebracht. Nach fünfzig Wochen hatten sich in zwei von fünf Experimentansätzen dauerhafte und klumpige Verbände mit vielen Chlamydomonas-Zellen formiert.<a href="#cite_note-Herron_2019-106">[106]</a> Die Neigung zur Bildung solcher Zellverbände ist vererbbar.<a href="#cite_note-Bernardes_2021_6-107">[107]</a> Sie nehmen ein größeres Volumen ein und erschweren es somit ihren Fressfeinden, festgehalten und verdaut zu werden.<a href="#cite_note-Bernardes_2021_2-108">[108]</a>

<div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="Choanocyten_zuerst">Choanocyten zuerst</h4></div>

Zwei Hypothesen sehen den Beginn der vielzelligen Tiere in Kolonien aus Kragengeißelzellen. Nach diesen Hypothesen hätten die sessilen Organismen extrem einfach gebauten Abschnitten der Wandungen heutiger Schwämme geähnelt.<a href="#cite_note-Cavalier-Smith_2017_5-77">[77]</a> Tatsächlich wird heutzutage vielfach davon ausgegangen, dass die Urmetazoa zu den Schwämmen gehörten.<a href="#cite_note-Richter_2013_509-510-60">[60]</a><a href="#cite_note-Kapli_2020-61">[61]</a>

Nach der ersten Hypothese hätten die fest miteinander verbundenen Zellen eine einzellige Schicht gebildet. Die Zellschicht hätte sich wie die Haut einer Blase um einen flüssigkeitsgefüllten Hohlraum gelegt, dem ersten <a href="Mesohyl" title="Mesohyl">Mesohyl</a>. Vermutlich hätte die Zellkolonie einem festen Untergrund aufgesessen. Die Verbindung zwischen Zellkolonie und Untergrund hätte die Evolution eines neuen Zelltyps aus spezialisierten Haltezellen forciert haben können, den ersten Pinacocyten. Zusammengenommen hätten solche Organismen einerseits mit Choanocyten und Pinacocyten zwei Zelltypen besessen und andererseits in sich jeweils ein zentrales Mesohyl geborgen.<a href="#cite_note-Cavalier-Smith_2017_5-77">[77]</a>

Gemäß der zweiten und etwas älteren Hypothese begann der Weg zur Vielzelligkeit nicht mit einer sessilen, sondern mit einer kugelförmigen <a href="Plankton" title="Plankton">planktischen</a> Zellkolonie aus Stammgruppen-Choanoflagellaten. Die Zellen hätten sich lückenlos einander gelagert. Auf diese Weise hätten sie einen zentralen, flüssigkeitsgefüllten Hohlraum umfasst (ähnlich wie bei <a href="Barroeca_monosierra" title="Barroeca monosierra">Barroeca monosierra</a>). Dieses Stadium der Hohlkugel wird „Choanoblastaea“ genannt. Anschließend wären Zellen aus der Hülle in den zentralen Hohlraum gewandert und zu anderen Zelltypen differenziert. Es hätte sich die „fortgeschrittene Choanoblastaea“ gebildet, eine mit unterschiedlichen Zelltypen ausgefüllte Zellkolonie. Die Zellkolonie hätte sich daraufhin auf den Untergrund gesetzt und wäre sessil geworden.<a href="#cite_note-Nielsen_2008-78">[78]</a><a href="#cite_note-Leadbeater_2015_13_14-109">[109]</a>

Die zwei vorgestellten Hypothesen fordern ein Duo entscheidender Schritte für die Evolution von Kragengeißeltierchen zu frühen Schwämmen. Erstens entwickelte sich eine dauerhafte Mehr- bis Vielzelligkeit, die zweitens unterschiedlich differenzierte Zelltypen umfasste. Für beide Schritte wurden Entsprechungen bei heutigen Kragengeißeltierchen entdeckt. Individuen der Art <a href="Salpingoeca_rosetta" title="Salpingoeca rosetta">Salpingoeca rosetta</a> aus der Ordnung der Craspedida können zu fünf klar unterscheidbaren Kragengeißelzelltypen (<a href="Morphotyp" title="Morphotyp">Morphotypen</a>) differenzieren.<a href="#cite_note-Dayel_2011_76-110">[110]</a><a href="#cite_note-Nguyen_2019_1-111">[111]</a> Es wird auch ein Kragengeißelzelltyp gebildet, der mehr- bis vielzellige und <a href="Blattrosette" title="Blattrosette">rosettenförmige</a> Zellkolonien ausformt.<a href="#cite_note-Dayel_2011_75-112">[112]</a> Der Reiz für die Differenzierung zum Kragengeißelzelltyp der Rosetten-Kolonien besteht aus dem Stoff rosette inducing factor (RIF-1). Bei RIF-1 handelt es sich um ein Sulfonolipid.<a href="#cite_note-Alegado_2012_710-113">[113]</a> Es wird von Bakterien der Gattung <a href="Algoriphagus" title="Algoriphagus">Algoriphagus</a> sowie nahe verwandten Organismen aus dem Bakterienstamm der <a href="Bacteroidetes" class="mw-redirect" title="Bacteroidetes">Bacteroidetes</a> produziert und möglicherweise ins Wasser abgegeben.<a href="#cite_note-Alegado_2012_56-114">[114]</a> Die Bakterien dienen Salpingoeca rosetta als Nahrung. Wahrscheinlich können die Rosetten-Kolonien ein Bakterienvorkommen effektiver verzehren, als dies einer einzelnen Kragengeißelzelle möglich wäre.<a href="#cite_note-Alegado_2012_6-115">[115]</a> Von außen betrachtet scheint die Rosetten-Kolonie eine Ähnlichkeit zum embryonalen <a href="Morula" title="Morula">Morula-Stadium</a> der Tiere zu besitzen.<a href="#cite_note-Brunet_2021_2-116">[116]</a> Die Zellen stehen untereinander in Verbindung mit Filopodien<a href="#cite_note-Laundon_2019_27-117">[117]</a> und mit <a href="Cytosol" title="Cytosol">Zellplasma-gefüllten</a> Membranschläuchen (Plasmabrücken).<a href="#cite_note-Laundon_2019_12781112-118">[118]</a> Die Plasmabrücken werden durchschnittlich einen dreiviertel Mikrometer lang und verbinden die Zellen der Kolonie in einem unregelmäßigen Netzwerk.<a href="#cite_note-Laundon_2019_8-119">[119]</a> Sie könnten zur zeitweiligen Kommunikation zwischen den Zellen dienen.<a href="#cite_note-Laundon_2019_12-120">[120]</a> Alternativ könnten die Plasmabrücken auch einfach bestehen bleibende Verbindungen zwischen zwei Tochterzellen darstellen, die aus einer gemeinsamen <a href="Mitose" title="Mitose">Zellteilung</a> hervorgegangen sind.<a href="#cite_note-Laundon_2019_12-120">[120]</a> Die Zellen der Rosetten-Kolonien besitzen einige Ähnlichkeiten zu <a href="Am%C3%B6be" title="Amöbe">amöboiden Zellen</a>.<a href="#cite_note-Laundon_2019_15611-121">[121]</a> So stülpen sie um die acht <a href="Scheinf%C3%BC%C3%9Fchen" title="Scheinfüßchen">Scheinfüßchen</a> aus,<a href="#cite_note-Laundon_2019_5-122">[122]</a> ihre Zellleiber zeigen gelegentlich unregelmäßige Vorwölbungen<a href="#cite_note-Laundon_2019_62-123">[123]</a> und jede Zelle birgt in ihrem Zellleib etwa fünf <a href="Makropinosom" title="Makropinosom">Makropinosomen</a>.<a href="#cite_note-Laundon_2019_5-122">[122]</a> Die Zellen einer Kolonie unterscheiden sich untereinander auffällig in der Größe,<a href="#cite_note-Laundon_2019_67-124">[124]</a> die Volumina ihrer Zellleiber schwanken ungefähr zwischen zehn und vierzig Kubikmikrometern.<a href="#cite_note-Laundon_2019_74-125">[125]</a> Außerdem können innerhalb der Rosetten-Kolonien zwei besondere längliche Zelltypen gefunden werden, deren Zellleiber an Karotten und an Chili-Schoten erinnern.<a href="#cite_note-Laundon_2019_17812-126">[126]</a> Vielleicht können derlei Unterschiede in den Zellgestalten als Ansätze von Zelldifferenzierungen interpretiert werden.<a href="#cite_note-Laundon_2019_141112-127">[127]</a> Der durchschnittliche Durchmesser einer Rosetten-Kolonie von Salpingoeca rosetta beträgt zehn Mikrometer. Ausnahmen können bis zu dreißig Mikrometer erreichen. Demhingegen besitzen die viel größeren Rosetten-Kolonien der nahe verwandten Art <a href="Barroeca_monosierra" title="Barroeca monosierra">Barroeca monosierra</a> mittlere Durchmesser von fünfundzwanzig Mikrometern. Ein paar Exemplare können sogar auf bis zu einhundertzwanzig Mikrometer anwachsen.<a href="#cite_note-Hake_2024_2-128">[128]</a>

<div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="Archaeocyten_zuerst">Archaeocyten zuerst</h4></div>

Einzelne Kragengeißelzellen der Art Salpingoeca rosetta können ihre äußere Zellgestalt grundlegend verändern (<a href="Transdifferenzierung" title="Transdifferenzierung">Transdifferenzierung</a>).<a href="#cite_note-Brunet_2021_3-129">[129]</a> Die Gestaltveränderung erfolgt auf reversible Weise, sie kann also auch wieder rückgängig gemacht werden.<a href="#cite_note-Brunet_2021_1-130">[130]</a> Meistens innerhalb weniger Minuten werden die Kränze aus Stereovilli und die Geißeln in die Zellleiber zurückgezogen und abgebaut. Die Zellen verlieren ihre rundlichen Gestalten. Sie wandeln sich zu amöboiden Zellen.<a href="#cite_note-Brunet_2021_3-129">[129]</a> Die Umwandlungen finden statt, wenn die Kragengeißeltierchen räumlich stark beengt werden.<a href="#cite_note-Brunet_2021_35-131">[131]</a> Ihre zweite Gestalt befähigt sie zu <a href="Am%C3%B6boide_Bewegung" title="Amöboide Bewegung">amöboiden Bewegungen</a>, mit denen sie aus den Beengungen kriechen können.<a href="#cite_note-Brunet_2021_9-132">[132]</a> Transdifferenzierungen zu amöboiden Zellen wurden noch an fünf weiteren Kragengeißeltierchen-Arten beobachtet.<a href="#cite_note-Brunet_2021_10-133">[133]</a>

Auf der einen Seite differenzieren rezente Choanoflagellaten zu wenigen unterschiedlichen Kragengeißelzelltypen.<a href="#cite_note-Dayel_2011_76-110">[110]</a> Die Kragengeißelzellen transdifferenzieren zu amöboiden Zellen. Die amöboiden Zellen transdifferenzieren wieder zu Kragengeißelzellen.<a href="#cite_note-Brunet_2021_1-130">[130]</a> Auf der anderen Seite besitzen heutige Schwämme wenige unterschiedliche <a href="Schw%C3%A4mme#Aufbau" title="Schwämme">Schwammzelltypen</a>. Zu den Schwammzelltypen gehören die amöboiden Archaeocyten. Die Archaeocyten differenzieren zu den übrigen Schwammzelltypen. Zu den übrigen Schwammzelltypen gehören auch Kragengeißelzellen. Diese Kragengeißelzellen transdifferenzieren wieder zu Archaeocyten.<a href="#cite_note-Sogabe_2019_519521522-134">[134]</a> Das Muster der <a href="Genexpression" title="Genexpression">exprimierten Gene</a> in den Archaeocyten der Schwämme ähnelt sehr jenem Muster, das in den Kragengeißelzellen der Kragengeißeltierchen vorliegt. Andererseits unterscheiden sich die Genexpressionsmuster von Kragengeißeltierchen-Kragengeißelzellen und Schwamm-Kragengeißelzellen in viel stärkerem Maße voneinander.<a href="#cite_note-Sogabe_2019_521-135">[135]</a>

Die Beobachtungen zu den Transdifferenzierungen führten zu einer weiteren Hypothese bezüglich der Urmetazoa: Sie hätten nicht als Kragengeißelzellkolonien begonnen. Stattdessen wären ihre Körper aus Verbänden eines Zelltyps aufgebaut gewesen, der sich in weitere Zelltypen transdifferenzieren konnte – wie es in ähnlicher Weise heute anhand der Archaeocyten nachvollzogen werden kann.<a href="#cite_note-Sogabe_2019_519522-136">[136]</a> Als einer jener weiteren Zelltypen hätten sich dann wieder Kragengeißelzellen etabliert.<a href="#cite_note-Laundon_2019_2-137">[137]</a> Aus dieser Hypothese würde allerdings auch folgen, dass die Kragengeißelzellen der Choanoflagellata und die Choanozyten der Schwämme miteinander nicht direkt homolog wären.<a href="#cite_note-Sogabe_2019_522-138">[138]</a>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Frühe_Fossilien">Frühe Fossilien</h2></div>

Ein Mangel an Fossilien erschwert die Rekonstruktion der <a href="Phylogenese" title="Phylogenese">Stammesgeschichte</a> der Choanozoa für hunderte Millionen Jahre.<a href="#cite_note-Cunningham_2016_1-139">[139]</a> Zwar wurde eine Reihe möglicher Tier-Fossilien beschrieben, aber keiner dieser vermeintlichen Schwämme konnte allgemein überzeugen.<a href="#cite_note-Antcliffe_2014_972-140">[140]</a> Als erste weniger umstrittene Belege der Choanozoa erweisen sich Versteinerungen von Schwämmen und anderen Tieren, die aus den letzten Jahrmillionen kurz vor Anbruch des <a href="Phanerozoikum" title="Phanerozoikum">Phanerozoikums</a> kommen.<a href="#cite_note-Bobrovskiy_2018-141">[141]</a>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Tonium">Tonium</h3></div>

Im Gegensatz zu jenen hypothetischen Urmetazoa besitzen voll entwickelte Schwämme komplexere <a href="Schw%C3%A4mme#Einteilung_in_drei_Typen" title="Schwämme">Baupläne</a>. Sie verfügen über ein paar Zelltypen mehr. Ihre Körper erreichen makroskopische Ausmaße und werden häufig (wenn auch nicht immer) gestützt von einem Gerüst aus harten Skelettnadeln, den <a href="Sklerit#Schwämme" title="Sklerit">Schwammspicula</a>.<a href="#cite_note-Tang_2019_9-142">[142]</a> In ihren dünnen Außenwänden befinden sich kleine Poren, die Ostia. Durch sie strömt Wasser ein. Es gelangt danach in den kelchartigen, zentralen Suboscularraum und wird anschließend durch das mittig oben gelegene Osculum wieder ausgestoßen.<a href="#cite_note-Yin_2015_E1457-143">[143]</a> Möglicherweise könnten Reste einer frühen Form dieses Bauplans fossil erhalten geblieben sein. Die ältesten stammen aus der Erdzeitperiode des Toniums.

<div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="Vermiforme_Mikrostrukturen">Vermiforme Mikrostrukturen</h4></div>

In der Stone-Knife-Formation (Nordwest-Kanada) wurden fossile <a href="Stromatolith" title="Stromatolith">Stromatolithen</a> gefunden, die von <a href="Cyanobakterien" title="Cyanobakterien">Cyanobakterien</a> aufgebaut worden waren. Das Alter dieser Flachwasserstrukturen wurde auf ungefähr 890 Millionen Jahre datiert.<a href="#cite_note-Turner_2021_8788-144">[144]</a> Unmittelbar auf und neben den Stromatolithen und an ihren Seiten wurden sogenannte vermiforme Mikrostrukturen entdeckt. Es handelt sich um kalkige Spuren von unregelmäßigen Netzen aus winzigen Röhren, die jeweils einige Millimeter bis wenige Zentimeter Länge erreichten. Die vermiformen Mikrostrukturen wurden möglicherweise von keratosen („hornigen“) Hornkieselschwämmen (<a href="Hornkieselschw%C3%A4mme" title="Hornkieselschwämme">Demospongiae</a>) hinterlassen. Es waren Schwämme, die kein stützendes Gerüst aus harten Schwammspicula aufbauten, sondern einzig aus dem Strukturprotein Spongin.<a href="#cite_note-Turner_2021_8788-144">[144]</a> Keratose Hornkieselschwämme kommen noch in heutigen Meeren vor, auch wenn sie erheblich größere Körpermaße erreichen. Der gewöhnliche Badeschwamm (<a href="Gew%C3%B6hnlicher_Badeschwamm" title="Gewöhnlicher Badeschwamm">Spongia officinalis</a>) gehört zu ihnen.<a href="#cite_note-Erpenbeck_2008-145">[145]</a> Vermutlich beschränkte sich das Areal jener sehr frühen Schwämme auf das flache Wasser in größter Nähe zu den Stromatolithen, weil dort die Cyanobakterien durch ihre <a href="Photosynthese#Oxygene_Photosynthese" title="Photosynthese">oxygene (Sauerstoff-freisetzende) Photosynthese</a> überlebenswichtiges Sauerstoffgas (O2) bereitstellten. Während alle anderen Zonen der Meere noch so gut wie sauerstofffrei waren, konnten die Schwämme mit den hiesigen, wenn auch immer noch sehr geringen Sauerstoffkonzentrationen überleben.<a href="#cite_note-Turner_2021_90-146">[146]</a> Vermutlich nutzten diese Tiere bereits einen <a href="H%C3%A4mocyanin" title="Hämocyanin">Hämocyanin</a>-Farbstoff, um den Sauerstoff besser zwischen ihren Zellen zu verteilen.<a href="#cite_note-Costa-Paiva_2022_333-147">[147]</a>

<div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="Otavia">Otavia</h4></div>

Noch weitere Frühformen des Schwamm-Bauplans könnten fossil erhalten geblieben sein und besitzen ein Alter von knapp 760 Millionen Jahren. Sie wurden in marinen Flachwasser-Sedimentgesteinen <a href="Namibia" title="Namibia">Namibias</a> gefunden<a href="#cite_note-Bob_2012_3_5-148">[148]</a> und erhielten den Gattungsnamen <a href="Otavia" title="Otavia">Otavia</a>. Die winzigen Fossilien wurden höchstens fünf Millimeter lang und besitzen entfernt ei- oder kugelförmige Gestalt. Ihre dünnen Wände sind durch viele winzige Öffnungen durchlöchert, die als Ostia interpretiert wurden. Dazu treten mehrere größere Aussparungen, die als Oscula angesehen werden könnten.<a href="#cite_note-Bob_2012_7-149">[149]</a> Insgesamt jedoch scheint es nicht unbedingt naheliegend, Otavia als frühen Schwamm zu deuten. Vielleicht handelt es sich bloß um Körner aus <a href="Calciumphosphat" title="Calciumphosphat">Calciumphosphat</a>, die von Sand aufgeraut, durchlöchert und ausgehöhlt worden sind.<a href="#cite_note-Antcliffe_2014_982-150">[150]</a>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Cryogenium">Cryogenium</h3></div>

Während der Existenzphase von Otavia<a href="#cite_note-Bob_2012_7-149">[149]</a> wechselte die Erde in die Periode des <a href="Cryogenium" title="Cryogenium">Cryogeniums</a>. Vor rund 717 Millionen Jahren setzte die <a href="Sturtische_Eiszeit" title="Sturtische Eiszeit">Sturtische Eiszeit</a> ein, die in wenigen tausend bis einigen zehntausend Jahren den Planeten fast vollständig mit Eis überzog.<a href="#cite_note-MacLennan_2018_34-151">[151]</a> Sie dauerte um die 58 Millionen Jahre und endete vor ungefähr 659 Millionen Jahren.<a href="#cite_note-Rugen_2024_16-152">[152]</a> Etwa 13 Millionen Jahre später folgte nochmals die <a href="Marinoische_Eiszeit" title="Marinoische Eiszeit">Marinoische Eiszeit</a>, die für 10 Millionen weitere Jahre in ähnlicher Weise fast die gesamte Erde unter Eis verschwinden ließ.<a href="#cite_note-Rugen_2024_1-153">[153]</a> Die Schwämme mussten sich an die extremen Umweltbedingungen anpassen. Zwar hatte sich kurz vor Beginn der Cryogeniums in den Ozeanen eine dünne oberflächennahe Schicht mit leicht oxygeniertem Wasser etabliert, in der also etwas Sauerstoff gelöst war.<a href="#cite_note-Sperling_2015-154">[154]</a> Doch im Dunkel unter den mächtigen geschlossenen Eisdecken verbrauchten die Organismen schnell das spärliche Gas, so dass bald größte Sauerstoffarmut herrschte.<a href="#cite_note-Lechte_2019_25478-155">[155]</a> Vielleicht überlebten die Schwämme am unteren Ende von Gletscherspalten, die bis zum Meerwasser hinabreichten, oder sie beschränkten ihre <a href="Verbreitungsgebiet" title="Verbreitungsgebiet">Areale</a> auf jene kleinräumigen Zonen in Äquatornähe,<a href="#cite_note-Lechte_2019_25478-155">[155]</a> die möglicherweise eisfrei blieben.<a href="#cite_note-Allen_2008_824-156">[156]</a> Zum Zeitpunkt des Einsetzens der Sturtischen Eiszeit war der atmosphärische Sauerstoffgehalt nämlich schon auf etwa 1 % des heutigen Werts gestiegen<a href="#cite_note-Wei_2018_110-157">[157]</a> und überall dort, wo die Luft mit dem Meerwasser in Verbindung trat, hätte sich Sauerstoffgas in den Wassern lösen können.

Weiterhin aber verwitterten die Gesteine von jenen Vulkanen und Gebirgen, die das Eis durchstießen. Es entstanden Stäube, die von Winden erfasst und auf den Oberseiten der Gletscher abgelagert wurden. Solche mineralischen Stäube waren reich an Nährsalzen. Die Salze wurden in Flüssigwasser gelöst, wenn sich im Sommer flache Schmelzwasserseen auf den Gletschern bildeten. Wahrscheinlich gediehen vor allem Cyanobakterien in diesen flachen und nährsalzreichen Gewässern. Die Bakterien betrieben oxygene Photosynthese, wenn genügend Sonnenlicht durch die staubreiche Luft zu ihnen drang.<a href="#cite_note-Hoffman_2017_1416-158">[158]</a> Die oxygene Photosynthese reicherte die erdnahe Luft weiter mit Sauerstoffgas an,<a href="#cite_note-Hoffman_2017_2021-159">[159]</a> so dass gegen Ende der Sturtischen Eiszeit die Luftsauerstoff-Konzentration möglicherweise etwas mehr als ein Hundertstel ihres heutigen Werts betrug.<a href="#cite_note-Wei_2018_10-160">[160]</a> Ein Anteil des Sauerstoffs gelangte auch unter das Eis ins Meer: Die Stellen, an denen sich Schelfeis vom Meeresboden abhebt und auf dem Wasser zu schwimmen beginnt, heißen Aufsetzlinien. Auch während der Eiszeiten des Cryogeniums traten an den Aufsetzlinien wahrscheinlich Schmelzwässer von den Unterseiten der Gletscher aus. In solchen subglazialen Schmelzwässern befand sich etwas Sauerstoff. Der Sauerstoff stammte aus Luftblasen, die vormals im Gletschereis eingeschlossen worden waren und nun in den aufgeschmolzenen Wässern gelöst wurden. Die subglazialen Schmelzwässer vermischten sich an den Aufsetzlinien mit dem Meerwasser. Somit wurde es mit Sauerstoff angereichert. Mit Hilfe dieser Schmelzwasser-Sauerstoff-Pumpe entstanden unter dem schwimmenden Eis vor den Aufsetzlinien leicht oxygenierte Wasserkörper. Auf Streifen von wenigen hundert Metern Breite hätten sich Schwämme und andere <a href="Benthos" title="Benthos">benthische</a> <a href="Aerobie" title="Aerobie">aerobe</a> Organismen ansiedeln können. Jenseits davon griffen oxygenierte Wasserschwaden hinaus, die sich zunehmend in Richtung Eisdeckenunterseite verjüngten, bis sie ungefähr zweitausend Meter vor den Aufsetzlinien endeten. In diesen Wasserschwaden hätten <a href="Pelagial" title="Pelagial">pelagische</a> aerobe Lebensformen überleben können.<a href="#cite_note-Lechte_2019_2548125482-161">[161]</a>

<div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="Überleben_im_Cryogenium">Überleben im Cryogenium</h4></div>

Die Umwelt des Cryogeniums wirkte mit sehr harschen <a href="Selektionsfaktor" title="Selektionsfaktor">abiotischen Selektionsfaktoren</a> auf die Schwämme. Ein gewisser Teil der damals evolvierten Überlebensfähigkeit könnte bis heute weiter vererbt worden sein. Rezent bilden die Dauerstadien (<a href="Gemmula" title="Gemmula">Gemmulae</a>) des Süßwasserschwamms Ephydatia muelleri selbst dann neue Schwammkörper, wenn sie 112 Tage unter sauerstofffreien (<a href="Anoxisch" title="Anoxisch">anoxischen</a>) Bedingungen aufbewahrt worden sind.<a href="#cite_note-Reiswig_1998-162">[162]</a> Der kriechende Meeresschwamm <a href="Tethya_wilhelma" title="Tethya wilhelma">Tethya wilhelma</a> vollführt seine regelmäßigen Ganzkörper-Kontraktionen mit üblichen Wiederholungsraten noch bei 4 % der heutigen atmosphären Sauerstoffkonzentration.<a href="#cite_note-Mills_2018_6-163">[163]</a> Auch bei 0,25 % ändert er nicht die Ableseraten seiner Gene.<a href="#cite_note-Mills_2018_4-164">[164]</a> Weiterhin überstehen mehr als 80 % der Gemmulae des <a href="S%C3%BC%C3%9Fwasserschw%C3%A4mme" title="Süßwasserschwämme">Süßwasserschwamms</a> Eunapius fragilis eine einstündige Abkühlung auf −70 °C.<a href="#cite_note-Ungemach_1997-165">[165]</a> Darüber hinaus wurde im Jahr 2016 auf dem antarktischen <a href="Filchner-Ronne-Schelfeis" title="Filchner-Ronne-Schelfeis">Filchner-Ronne-Schelfeis</a> ein Loch durch 872 Meter dickes Eis gebohrt. An der Bohrstelle ragte die Oberseite des Schelfeises 111 Meter über den Meeresspiegel. Mit Hilfe einer Tauchkamera wurden die darunter liegenden 472 Meter freier Wassersäule überwunden und der Meeresgrund erreicht. Dort wuchsen an den Seiten eines Felsblocks ein gestielter Schwamm und fünfzehn ungestielte Schwämme, alle von jeweils einigen Zentimetern Größe. Die Schwämme lebten in völliger Dunkelheit in einer Meerestiefe von insgesamt 1.233 Metern (1.344 Meter unter der Schelfeisoberfläche) sowie in einer Entfernung von 260 Kilometern vom Schelfeisrand und bei einer Wassertemperatur von −2,2 °C.<a href="#cite_note-Griffiths_2021-166">[166]</a>

<div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="Steroid-Biomarker">Steroid-Biomarker</h4></div>

Die ältesten chemischen Fossilien von Schwämmen könnten aus einem jüngeren Abschnitt des Cryogeniums stammen. Sie könnten in zwei <a href="Biomarker" title="Biomarker">Biomarkern</a> aus der Gruppe der <a href="Steroide" title="Steroide">Steroide</a> gesehen werden, die <a href="Cholestan" title="Cholestan">24-Isopropylcholestan</a> und <a href="Stigmastan" title="Stigmastan">26-Methylstigmastan</a> heißen. Die Moleküle wurden in Gesteinen und Erdöl aus <a href="Oman" title="Oman">Oman</a> gefunden. Heute werden sie ausschließlich von Schwämmen produziert. Die Biomarker könnten darauf hindeuten, dass Schwämme vor mindestens 635 Millionen Jahren tatsächlich existierten.<a href="#cite_note-Love_2009-167">[167]</a><a href="#cite_note-Zumberge_2018-168">[168]</a> Jedoch könnten die Stoffe auch von anderen Organismen herrühren. Einzeller aus der Gruppe der <a href="Rhizaria" title="Rhizaria">Rhizarien</a> stellen Vorgänger beider Moleküle her,<a href="#cite_note-Nettersheim_2019-169">[169]</a> gleiches gilt für Grünalgen. Die Vorgängermoleküle hätten anschließend durch <a href="Geochemie" title="Geochemie">geochemische</a> Prozesse verändert werden können, so dass sie heute als 24-Isopropylcholestan und 26-Methylstigmastan vorliegen.<a href="#cite_note-Bobrovskiy_2020-170">[170]</a><a href="#cite_note-Maldegem_2020-171">[171]</a>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Ediacarium">Ediacarium</h3></div>

Wahrscheinlich ragten während des gesamten Cryogeniums Vulkane durch die Eisdecken. Sie reicherten die Erdatmosphäre über mehrere Jahrmillionen allmählich mit Kohlendioxid an. Das Gas erreichte das Mehrhundertfache seiner heutigen atmosphärischen Konzentration und steigerte den <a href="Treibhauseffekt" title="Treibhauseffekt">natürlichen Treibhauseffekt</a> beträchtlich. Auf diese Weise wurden schließlich die Vereisungen beendet. Die Erde ging in eine ausgeprägte Warmphase über. Das Eis schmolz, der erdweite Meeresspiegel stieg um bis zu 500 Meter.<a href="#cite_note-Allen_2008_817819824-172">[172]</a> Es begann die Erdzeitperiode des <a href="Ediacarium" title="Ediacarium">Ediacariums</a>.

<div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="Weng'an_Biota">Weng'an Biota</h4></div>

Die sehr feinkörnigen <a href="Phosphorit" title="Phosphorit">Phosphoriten</a> der <a href="Doushantuo-Formation" title="Doushantuo-Formation">Doushantuo-Formation</a> (Südwest-China) enthalten die Weng'an Biota. Die Mikrofossilien besitzen wahrscheinlich ein Alter von etwas mehr als 609 Millionen Jahren<a href="#cite_note-Cunningham_2017_793-794-173">[173]</a> und wurden als Eier oder frühe Embryonen von Tieren interpretiert. Allerdings könnten sie genauso Überreste von <a href="Zyste_(Biologie)" title="Zyste (Biologie)">Algenzysten</a> darstellen<a href="#cite_note-Xiao_2000-174">[174]</a> oder auch von sehr großen <a href="Schwefelbakterien" class="mw-redirect" title="Schwefelbakterien">Schwefelbakterien</a> stammen, die der rezenten Gattung <a href="Thiomargarita_namibiensis" title="Thiomargarita namibiensis">Thiomargarita</a> ähnelten.<a href="#cite_note-Bailey_2007-175">[175]</a> Dennoch scheinen zumindest die Weng'an-Biota-Fossilien der Gattungen Tianzhushania,<a href="#cite_note-Xiao_2014-176">[176]</a> Spiralicellula und Megasphaera größere Ähnlichkeiten mit frühen Tierembryonen zu besitzen.<a href="#cite_note-Yin_2019_4307-177">[177]</a> Die Kriterien, mit denen die drei Gattungen zu Tierembryonen erklärt worden waren, wurden trotzdem als nicht stichhaltig zurückgewiesen.<a href="#cite_note-Cunningham_2017_798-799-178">[178]</a> Andererseits scheinen bei Megasphaera sogar mehrere Stadien unterscheidbar zu sein, die an Vorgänge während der frühen embryonalen Entwicklung von Tieren erinnern.<a href="#cite_note-Yin_2019_43104312-179">[179]</a><a href="#cite_note-Nakanishi_2014-180">[180]</a> Ähnliches gilt für die Mikrofossilien der Gattungen Caveasphaera,<a href="#cite_note-Yin_2019_4309-181">[181]</a> Helicoforamina<a href="#cite_note-Yin_2020_45-182">[182]</a> und Ostiosphaera.<a href="#cite_note-Yin_2022_8-183">[183]</a>

<div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="Eocyathispongia">Eocyathispongia</h4></div>

Aus den Gesteinen der Doushantuo-Formation könnten weitere Spuren früher Schwämme geborgen worden sein. Dort wurde in 600 Millionen Jahre alten marinen Flachwasser-Sedimentgesteinen ein einziges und winziges Exemplar der Gattung Eocyathispongia gefunden. Das Fossil besitzt ein Volumen von etwa drei Kubikmillimetern und zeigt eine knotenhaft-kugelförmige Gestalt. Sein Inneres besteht aus drei Kammern, die jeweils durch eine Öffnung mit dem umgebenden Wasser verbunden waren. Die Öffnungen wurden als Oscula gedeutet. Eocyathispongia bestand aus hunderttausenden Zellen. Die Wände der drei Kammern waren aus mehreren Zellschichten aufgebaut.<a href="#cite_note-Yin_2015_E1454_E1455-184">[184]</a> Im Inneren des Fossils wurden Felder aus hunderten dicht aneinandergereihter, winziger topfartiger Waben entdeckt. Dort könnten möglicherweise Choanocyten aufgereiht gewesen sein. Von diesen Zellen fehlt ansonsten aber jede Spur.<a href="#cite_note-Yin_2015_E1457_E1458-185">[185]</a> Die Schwamm-Zugehörigkeit des Fossils kann auf mehreren Wegen bezweifelt werden. Das Fossil besitzt weder Ostia noch Schwammspicula. Es ähnelt auch in seiner äußeren Gestalt keinem sonst bekannten Schwamm.<a href="#cite_note-Cunningham_2017_799-186">[186]</a> Außerdem könnten die inneren Oberflächen von Eocyathispongia zu klein für die Ernährung des Gesamtorganismus gewesen sein. Die dort vermeintlich sitzenden Choanocyten hätten vielleicht nicht genügend Nahrungspartikel abfiltrieren können, um sämtliche Zellen des Körpers ausreichend zu versorgen.<a href="#cite_note-Agić_2019_8-187">[187]</a>

<div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="Schwammspicula">Schwammspicula</h4></div>

Darüber hinaus könnten in der Doushantuo-Formation noch fossile Schwammspicula liegen. Das Alter ihres Fundorts wird auf 580 Millionen Jahre geschätzt.<a href="#cite_note-Li_1998-188">[188]</a> Auch hier ist umstritten, ob es sich wirklich um Überreste von Schwämmen handelt.<a href="#cite_note-Antcliffe_2014_984-189">[189]</a> Die fossilen Partikel könnten ebenso fossile Fragmente von Strahlentierchen (<a href="Strahlentierchen" title="Strahlentierchen">Radiolaria</a>) darstellen.<a href="#cite_note-Botting_2018-190">[190]</a> Möglicherweise haben die verschiedenen Linien der Schwämme erst vierzig Millionen Jahre später und unabhängig voneinander begonnen, härtende <a href="Biomineralisation" title="Biomineralisation">Biomineralisationen</a> ihrer Spicula zu evolvieren.<a href="#cite_note-Tang_2019_2_67_9-191">[191]</a><a href="#cite_note-Chang_2019_105438-192">[192]</a>

<div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="Helicolocellus">Helicolocellus</h4></div>

Aus einer etwa 550 Millionen Jahre alten Gesteinsschicht der Dengying-Formation (Süd-China) ist ein Fossil bekannt geworden, das den Namen Helicolocellus cantori bekam. Das sessil lebende und rund 40 Zentimeter hohe Tier ähnelte auffällig einem <a href="Glasschw%C3%A4mme" title="Glasschwämme">Glasschwamm</a> (Hexactinellida), besaß aber noch kein <a href="Skelett#Schwämme" title="Skelett">Skelett</a> aus Hartteilen. Helicolocellus könnte als bisher ältester Beleg für das unzweifelhafte Vorhandensein von Schwämmen gelten.<a href="#cite_note-Wang_2024-193">[193]</a>

<div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="Tabulata_und_Haootia">Tabulata und Haootia</h4></div>

Gemäß der molekularen Uhr könnten schon vor etwa 920 Millionen Jahren<a href="#cite_note-Dohrmann_2017_3-4-79">[79]</a> aus der Stammgruppe der Schwämme die übrigen Tiere hervorgegangen sein.<a href="#cite_note-Antcliffe_2014_974-194">[194]</a><a href="#cite_note-Cavalier-Smith_2017_7-195">[195]</a><a href="#cite_note-Kapli_2020-61">[61]</a> Vielleicht besaß der letzte gemeinsame Vorfahre aller übrigen Tiere ein scheibenförmiges Aussehen („Placula“)<a href="#cite_note-Schierwater_2009_4042-196">[196]</a> oder er ähnelte einer Hohlkugel („Gastraea“).<a href="#cite_note-Nielsen_2013_1415-197">[197]</a><a href="#cite_note-Nielsen_2019_46-198">[198]</a> In beiden Fällen soll <a href="Entwicklung_von_Einzellern_zu_Vielzellern#Vielzellige_Tiere" title="Entwicklung von Einzellern zu Vielzellern">dieser winzige Organismus</a> aus zwei Zellschichten bestanden haben. Außerdem verschwand in dieser neuen Entwicklungslinie der Zelltyp der Kragengeißelzellen. Zur Weng'an Biota gehören auch eine Reihe feiner fossiler Röhren, die als Spuren einer Gruppe der übrigen Tiere gedeutet wurden. Sie sollten von Nesseltieren aus der Klasse der Blumentiere (<a href="Blumentiere" title="Blumentiere">Anthozoa</a>) herrühren, nämlich aus der ausgestorbenen Gruppe der <a href="Tabulata" title="Tabulata">Tabulata</a>.<a href="#cite_note-Xiao_2000_13687-13688-199">[199]</a> Jedoch könnten die Röhren ebenso zum Beispiel von Algenfäden hinterlassen worden sein.<a href="#cite_note-Cunningham_2015_7-8-200">[200]</a>

Im unteren Abschnitt der Gesteine der Fermeuse-Formation (<a href="Neufundland" title="Neufundland">Neufundland</a>) wurde das Fossil <a href="Haootia" title="Haootia">Haootia quadriformis</a> gefunden. Sein Alter wird auf ungefähr 560 Millionen Jahre geschätzt. Der <a href="Abdruck_(Geologie)" title="Abdruck (Geologie)">Abdruck</a> dieser wahrscheinlich sessilen Lebensform weist feine Linienmuster auf, die wie gebündelte Gewebebündel aussehen und stark an Muskelfasern erinnern. Möglicherweise glich Haootia in seinem Körperbau heutigen <a href="Stielquallen" title="Stielquallen">Stielquallen</a> (Staurozoa). Demzufolge könnte jene Lebensform zu den Nesseltieren gehört haben.<a href="#cite_note-Liu_2014-201">[201]</a>

<div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="Dickinsonia_und_Andere">Dickinsonia und Andere</h4></div>

Südaustralische Gesteine mit einem Alter zwischen 571 und 539 Millionen Jahren enthalten Abdrücke einer winzigen und gedrungen wurmförmigen Lebensform, die möglicherweise zu den Tieren gehörte, genauer gesagt zu den Zweiseitentieren (<a href="Bilateria" title="Bilateria">Bilateria</a>). Sie erhielt den Gattungsnamen Ikaria.<a href="#cite_note-Evans_2020_7845-202">[202]</a> Aus dem gleichen zeitlichen Horizont stammen die vermutlichen Zweiseitentiere <a href="Spriggina" title="Spriggina">Spriggina</a><a href="#cite_note-Xiao_2009_34-203">[203]</a><a href="#cite_note-Budd_2009_814-204">[204]</a> und <a href="Kimberella" title="Kimberella">Kimberella</a><a href="#cite_note-Fedonkin_1997_869-205">[205]</a> mit etwa 555 Millionen Jahren,<a href="#cite_note-Bobrovskiy_2018_1248-206">[206]</a> sowie die mögliche Stammgruppen-Rippenqualle (<a href="Rippenquallen" title="Rippenquallen">Ctenophora</a>) <a href="Eoandromeda" title="Eoandromeda">Eoandromeda</a> mit 551 Millionen Jahren.<a href="#cite_note-Cunningham_2016_5-207">[207]</a> Ähnliche Alter besitzen der wahrscheinlich röhrenbewohnende Wurm <a href="Cloudina" title="Cloudina">Cloudina</a><a href="#cite_note-Schiffbauer_2020_9-208">[208]</a> und der <a href="Segmentierung_(Biologie)" title="Segmentierung (Biologie)">segmentierte</a> Wurm Yilingia.<a href="#cite_note-Chen_2019_412-209">[209]</a> Dazu tritt noch ein mögliches <a href="Lophotrochozoen" title="Lophotrochozoen">Lophotrochozoon</a> namens <a href="Namacalathus" title="Namacalathus">Namacalathus</a> aus 547 Millionen Jahre alten namibischen Gesteinen.<a href="#cite_note-Shore_2021_1-210">[210]</a> Auch andere Vertreter dieser <a href="Ediacara-Fauna" title="Ediacara-Fauna">Ediacara-Fauna</a> wurden verschiedentlich als Tiere vorgeschlagen, wie zum Beispiel die Gattung <a href="Dickinsonia" title="Dickinsonia">Dickinsonia</a>.<a href="#cite_note-Budd_2017_452-62">[62]</a> Dass letztere ein Tier war, könnte durch bestimmte Steroide belegt worden sein. Die Moleküle wurden im Fossil gefunden und gelten in der Regel als Biomarker für Tiere.<a href="#cite_note-Bobrovskiy_2018-141">[141]</a><a href="#cite_note-Summons_2018_1189-211">[211]</a> Möglicherweise stellte Dickinsonia eine Gattung besonders großer Plattentiere (<a href="Trichoplax_adhaerens" title="Trichoplax adhaerens">Placozoa</a>) dar.<a href="#cite_note-Sperling_2010_201-212">[212]</a>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Kambrium">Kambrium</h3></div>

Das Ediacarium neigte sich dem Ende entgegen. Auf der Südhalbkugel verbanden sich Landmassen zum Großkontinent <a href="Gondwana" title="Gondwana">Gondwana</a>. Die Berge des Transgondwanan Supermountain wurden angehoben,<a href="#cite_note-Zhu_2022_1-213">[213]</a> einer Bergkette von mehr als achttausend Kilometern Länge und gemeinhin mehr als eintausend Kilometern Breite.<a href="#cite_note-Squire_2006_116-214">[214]</a> Zudem brachen viele Vulkane aus. Sie reicherten den Erdatmosphäre mit dem <a href="Treibhausgas" title="Treibhausgas">Treibhausgas</a> Kohlendioxid an. Die globale Durchschnittstemperatur stieg.<a href="#cite_note-Williams_2019_1-215">[215]</a> Die Ozeane durchliefen eine Phase großer Sauerstoffarmut,<a href="#cite_note-Zhang_2018_17-216">[216]</a> der 80 % der Ediacara-Fauna zum Opfer fielen.<a href="#cite_note-Evans_2022-217">[217]</a> Doch unter den wärmeren Klimabedingungen beschleunigte sich die <a href="Verwitterung" title="Verwitterung">Verwitterung</a> der <a href="Subaerisch" title="Subaerisch">subaerischen</a> Gesteinsmassen, die gerade wegen des Supergebirges in sehr großem Umfang vorhanden waren. Die Minerale der Gesteine wurden von Gewässern gelöst und gelangten ins Meer. Dort wirkten sie als Dünger des Algenwachstums. Die somit vermehrte oxygene Photosynthese war wahrscheinlich hauptverantwortlich für den Anstieg des Sauerstoffgehalts.<a href="#cite_note-Williams_2019_1-215">[215]</a> Zudem könnte eine außergewöhnliche Schwäche des <a href="Erdmagnetfeld" title="Erdmagnetfeld">Erdmagnetfelds</a> ebenfalls dazu beigetragen haben.<a href="#cite_note-Huang_2024-218">[218]</a> Vor 541 Millionen Jahren wechselte dann die Erde in die Erdzeitperiode des <a href="Kambrium" title="Kambrium">Kambriums</a>. Vermutlich erwies sich der erhöhte Sauerstoffgehalt als einer der Hauptgründe für die nun einsetzende <a href="Kambrische_Explosion" title="Kambrische Explosion">kambrische Explosion</a>.<a href="#cite_note-He_2019_468-219">[219]</a> Die Tiere bildeten fortan Hartsubstanzen in ihren <a href="St%C3%BCtzgewebe" title="Stützgewebe">Stützgeweben</a> und für Schalen und Gehäuse.<a href="#cite_note-Zhang_2021_648650651-220">[220]</a> Dadurch begünstigten sie ihre <a href="Fossilisation" title="Fossilisation">Fossilisation</a>. Deshalb sind Fossilien der Choanozoa seit dem Kambrium in großer Menge und Vielfalt vorhanden.<a href="#cite_note-Boenigk_2014_104-221">[221]</a> Auch die ersten unbestrittenen Schwammspicula lagerten sich während des Übergangs zum Kambrium ab.<a href="#cite_note-Chang_2019_105438-192">[192]</a>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Literatur">Literatur</h2></div>

<ul><li>Jonathan B. Antcliffe, Richard H. T. Callow, Martin D. Brasier: Giving the early fossil record of sponges a squeeze. In: Biological Reviews. Band 89, 2014, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1111/brv.12090">10.1111/brv.12090</a>, S. 972–1004.</li>

<li>Barry S. C. Leadbeater: The Choanoflagellates. Cambridge University Press, Cambridge 2015, ISBN 978-0521884440.</li>

<li>Thomas Cavalier-Smith: Origin of animal multicellularity: precursors, causes, consequences — the choanoflagellate/sponge transition, neurogenesis and the Cambrian explosion. In: Philosophical Transactions of the Royal Society B. Band 372, 2017, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1098/rstb.2015.0476">10.1098/rstb.2015.0476</a>, Artikel Nr. 20150476.</li>

<li>Xingliang Zhang, Degan Shu: Current understanding on the Cambrian Explosion: questions and answers. In: Paläontologische Zeitschrift. Band 95, 2021, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1007/s12542-021-00568-5">10.1007/s12542-021-00568-5</a>, S. 641–660.</li></ul>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Einzelnachweise">Einzelnachweise</h2></div>

John Ellis: On the nature and formation of sponges. In: Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Band 55, 1765, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1098/rstl.1765.0032">10.1098/rstl.1765.0032</a>, S. 283–284.

</li>

Libbie Henrietta Hyman: Protozoa through Ctenophora (= McGraw-Hill publications in the zoological sciences. Band 1: Invertebrates.). McGraw-Hill Book Company, New York / London 1940, ISBN 0-07-031660-0, S. 284.

</li>

Christian Gottfried Ehrenberg: Über die Entwicklung und Lebensdauer der Infusorien. In: Abhandlungen der Königlichen Akademie der Wissenschaften zu Berlin. Aus dem Jahre 1831. Berlin 1832, S. 95 (<a rel="nofollow" class="external text" href="https://archive.org/details/abhandlungenderk1831deut">Digitalisat</a>).

</li>

Raoul Heinrich Francé: Der Organismus der Craspedomonaden. Budapest 1897, S. 118 (<a rel="nofollow" class="external text" href="https://archive.org/details/derorganismusder00fran">Digitalisat</a>).

</li>

Barry S. C. Leadbeater: The Choanoflagellates. Cambridge University Press, Cambridge 2015, ISBN 978-0521884440, S. 1.

</li>

Georg Fresenius: Beiträge zur Kenntniss mikroskopischer Organismen. In: Abhandlungen der Senckenbergischen naturforschenden Gesellschaft. Band 2, 1858, S. 233, 242, Tafel X (<a rel="nofollow" class="external text" href="https://archive.org/details/beitrgezurkenn00fres">Digitalisat</a>).

</li>

<li id="cite_note-Leadbeater_2015_2-7"><a href="#cite_ref-Leadbeater_2015_2_7-0">↑</a> Barry S. C. Leadbeater: The Choanoflagellates. Cambridge University Press, Cambridge 2015, ISBN 978-0521884440, S. 2.

</li>

Raoul Heinrich Francé: Der Organismus der Craspedomonaden. Budapest 1897, S. 121 (<a rel="nofollow" class="external text" href="https://archive.org/details/derorganismusder00fran">Digitalisat</a>).

</li>

Félix Dujardin: Histoire naturelle des zoophytes. Librairie encyclopédique de Roret, Paris 1841, S. 306 (<a rel="nofollow" class="external text" href="https://archive.org/stream/histoirenaturel00dujagoog?ref=ol">Digitalisat</a>).

</li>

Henry James-Clark: On the Spongiae Ciliatae as Infusoria Flagellata. In: Memoirs read before the Boston Society of Natural History. Band 1, 1867, S. 305–340 (<a rel="nofollow" class="external text" href="https://archive.org/details/memoirsreadbefor01bost/page/n7/mode/2up">Digitalisat</a>).

</li>

Thomas Henry Huxley: On the Classification of the Animal Kingdom. In: The American Naturalist. Band 09, 1875, S. 67 (<a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.jstor.org/stable/2448583">Digitalisat</a>).

</li>

vgl. Gert Wörheide, Martin Dohrmann, Dirk Erpenbeck, Claire Larroux, Manuel Maldonado, Oliver Voigt, Carole Borchiellini, Dennis V. Lavrov: Deep Phylogeny and Evolution of Sponges (Phylum Porifera) . In: Advances in Marine Biology. Band 61, 2012, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1016/B978-0-12-387787-1.00007-6">10.1016/B978-0-12-387787-1.00007-6</a>, S. 1.

</li>

Patricia O. Wainright, Gregory Hinkle, Mitchell L. Sogin, Shawn K. Stickel: Monophyletic origins of the Metazoa: An evolutionary link with fungi. In: Science. Band 260, 1993, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1126/science.8469985">10.1126/science.8469985</a>, S. 340.

</li>

<a href="Thomas_Cavalier-Smith" title="Thomas Cavalier-Smith">Thomas Cavalier-Smith</a>, Ema E-Y. Chao: Phylogeny of choanozoa, apusozoa, and other protozoa and early eukaryote megaevolution. In: Journal of Molecular Evolution. Band 56, 2003, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1007/s00239-002-2424-z">10.1007/s00239-002-2424-z</a>, S. 540.

</li>

Emma Steenkamp, Jane Wright, Sandra Baldauf: The Protistan Origins of Animals and Fungi. In: Molecular Biology and Evolution. Band 23, 2006, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1093/molbev%2Fmsj011">10.1093/molbev/msj011</a>, S. 99.

</li>

Jean-Luc Da Lage, Etienne G. J. Danchin, Didier Casane: Where do animal α-amylases come from? An interkingdom trip. In: Federation of European Biochemical Societies Letters. Band 581, 2007, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1016/j.febslet.2007.07.019">10.1016/j.febslet.2007.07.019</a>, S. 3931–3932.

</li>

Ulrich Kutschera: Evolutionsbiologie. Verlag Eugen Ulmer, Stuttgart 2015, ISBN 978-3825286231, S. 185 (<a rel="nofollow" class="external text" href="https://books.google.de/books?id=bfFCAQAAMAAJ&printsec=frontcover&dq=inauthor:%22Julius+von+Kennel%22&hl=de&newbks=1&newbks_redir=0&sa=X&redir_esc=y#v=onepage&q&f=false">Digitalisat</a>).

</li>

Stephen R. Fairclough, Zehua Chen, Eric Kramer, Qiandong Zeng, Sarah Young, Hugh M. Robertson, Emina Begovic, Daniel J. Richter, Carsten Russ, M. Jody Westbrook, Gerard Manning, B. Franz Lang, Brian J. Haas, Chad Nusbaum, Nicole King: Premetazoan genome evolution and the regulation of cell differentiation in the choanoflagellate Salpingoeca rosetta. In: Genome Biology. Band 14, 2013, R 15, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1186/gb-2013-14-2-r15">10.1186/gb-2013-14-2-r15</a>, S. 4.

</li>

<li id="cite_note-Budd_2017-19"><a href="#cite_ref-Budd_2017_19-0">↑</a> Graham E. Budd, and Sören Jensen: The origin of the animals and a ‘Savannah’ hypothesis for early bilaterian evolution. In: Biological Reviews. Band 92, 2017, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1111/brv.12239">10.1111/brv.12239</a>, S. 448.

</li>

Thibaut Brunet, Nicole King: The Origin of Animal Multicellularity and Cell Differentiation. In: Developmental Cell. Band 43, 2017, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1016/j.devcel.2017.09.016">10.1016/j.devcel.2017.09.016</a>, S. 127.

</li>

Hervé Philippe, Romain Derelle, Philippe Lopez, Kerstin Pick, Carole Borchiellini, Nicole Boury-Esnault, Jean Vacelet, Emmanuelle Renard, Evelyn Houliston, Eric Quéinnec, Corinne Da Silva, Patrick Wincker, Hervé Le Guyader, Sally Leys, Daniel J. Jackson, Fabian Schreiber, Dirk Erpenbeck, Burkhard Morgenstern, Gert Wörheide, Michael Manuel: Phylogenomics Revives Traditional Views on Deep Animal Relationships. In: Current Biology. Band 19, 2009, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1016/j.cub.2009.02.052">10.1016/j.cub.2009.02.052</a>, S. 709.

</li>

<a href="Thomas_Cavalier-Smith" title="Thomas Cavalier-Smith">Thomas Cavalier-Smith</a>: Kingdom Protozoa and Its 18 Phyla. In: Microbiological Reviews. Band 57, 1993, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1128/MMBR.57.4.953-994.1993">10.1128/MMBR.57.4.953-994.1993</a>, S. 971.

</li>

Kamran Shalchian-Tabrizi, Marianne A. Minge, Mari Espelund, Russell Orr, Torgeir Ruden, Kjetill S. Jakobsen, Thomas Cavalier-Smith: Multigene Phylogeny of Choanozoa and the Origin of Animals. In: PLOS One. Band 3, 2008, e2098, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1371/journal.pone.0002098">10.1371/journal.pone.0002098</a>, S. 2.

</li>

Sina M. Adl, David Bass, Christopher E. Lane, Julius Lukes, Conrad L. Schoch, Alexey Smirnov, Sabine Agatha, Cedric Berney, Matthew W. Brown, Fabien Burki, Paco Cárdenas, Ivan Cepicka, Lyudmila Chistyakova, Javier del Campo, Micah Dunthorn, Bente Edvardsen, Yana Eglit, Laure Guillou, Vladimír Hampl, Aaron A. Heiss, Mona Hoppenrath, Timothy Y. James, Anna Karnkowska, Sergey Karpov, Eunsoo Kim, Martin Kolisko, Alexander Kudryavtsev, Daniel J.G. Lahr, Enrique Lara, Line Le Gall, Denis H. Lynn, David G. Mann, Ramon Massana, Edward A.D. Mitchell, Christine Morrow, Jong Soo Park, Jan W. Pawlowski, Martha J. Powell, Daniel J. Richter, Sonja Rueckert, Lora Shadwick, Satoshi Shimano, Frederick W. Spiegel, Guifré Torruella, Noha Youssef, Vasily Zlatogursky, Qianqian Zhang: Revisions to the Classification, Nomenclature, and Diversity of Eukaryotes. In: Journal of Eukaryotic Microbiology. Band 66, 2019, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1111/jeu.12691">10.1111/jeu.12691</a>, S. 20.

</li>

Barry S. C. Leadbeater: The Choanoflagellates. Cambridge University Press, Cambridge 2015, ISBN 978-0521884440, S. 10.

</li>

Barry S. C. Leadbeater: The Choanoflagellates. Cambridge University Press 2015, ISBN 978-0521884440, S. 25, 28.

</li>

Sally P. Leys, Dafne I. Eerkes-Medrano: Feeding in a Calcareous Sponge: Particle Uptake by Pseudopodia. In: Biology Bulletin. Band 211, 2006, S. 157.

</li>

Neil A. Campbell, Jane B. Reece: Biologie. Heidelberg/Berlin 2006, ISBN 3827371805, S. 769.

</li>

Stephen R. Fairclough, Mark J. Dayel, Nicole King: Multicellular development in a choanoflagellate. In: Current Biology. Band 20, 2010, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1016/j.cub.2010.09.014">10.1016/j.cub.2010.09.014</a>, S. R875.

</li>

Gonzalo Giribet, Gregory D. Edgecombe: The Invertebrate Tree of Life. Princeton University Press, Princeton/Oxford 2020, ISBN 978-0691170251, S. 36–37.

</li>

Thibaut Brunet, Nicole King: The Origin of Animal Multicellularity and Cell Differentiation. In: Developmental Cell. Band 43, 2017, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1016/j.devcel.2017.09.016">10.1016/j.devcel.2017.09.016</a>, S. 125.

</li>

<a href="Thomas_Cavalier-Smith" title="Thomas Cavalier-Smith">Thomas Cavalier-Smith</a>: Origin of animal multicellularity: precursors, causes, consequences — the choanoflagellate/sponge transition, neurogenesis and the Cambrian explosion. In: Philosophical Transactions of the Royal Society B. Band 372, 2017, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1098/rstb.2015.0476">10.1098/rstb.2015.0476</a>, Artikel Nr. 20150476, S. 2.

</li>

Davis Laundon, Ben T. Larson, Kent McDonald, Nicole King, Pawel Burkhardt: The architecture of cell differentiation in choanoflagellates and sponge choanocytes. In: PLOS Biology. Band 17, 2019, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3000226">10.1371/journal.pbio.3000226</a>, Artikel Nr. e3000226, S. 10, 12–13 sowie S. 9, Abb. 4F im Vergleich zu S. 9, Abb. 4G und weiterhin S. 9, Abb. 4B im Vergleich zu S. 6, Abb. 2A und 2B.

</li>

Jasmine L. Mah, Karen K. Christensen-Dalsgaard, Sally P. Leys: Choanoflagellate and choanocyte collar-flagellar systems and the assumption of homology. In: Evolution & Development. Band 16, 2014, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1111/ede.12060">10.1111/ede.12060</a>, S. 25.

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Peter Ax: Das System der Metazoa I. Ein Lehrbuch der phylogenetischen Systematik. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart/Jena/New York 1995, ISBN 3-437-30803-3, S. 58–59.

</li>

Casey W. Dunn, Sally P. Leys, Steven H.D. Haddock: The hidden biology of sponges and ctenophores. In: Trends in Ecology & Evolution. Band 30, 2015, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1016/j.tree.2015.03.003">10.1016/j.tree.2015.03.003</a>, S. 287.

</li>

Denis V. Tikhonenkov, Kirill V. Mikhailov, Elisabeth Hehenberger, Sergei A. Karpov, Kristina I. Prokina, Anton S. Esaulov, Olga I. Belyakova, Yuri A. Mazei, Alexander P. Mylnikov, Vladimir V. Aleoshin, Patrick J. Keeling: New Lineage of Microbial Predators Adds Complexity to Reconstructing the Evolutionary Origin of Animals. In: Current Biology. Band 30, 2020, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.2139/ssrn.3606769">10.2139/ssrn.3606769</a>, S. 4504 (S. 5).

</li>

Kamran Shalchian-Tabrizi, Marianne A. Minge, Mari Espelund, Russell Orr, Torgeir Ruden, Kjetill S. Jakobsen, Thomas Cavalier-Smith: Multigene Phylogeny of Choanozoa and the Origin of Animals. In: PLOS One. Band 3, 2008, e2098, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1371/journal.pone.0002098">10.1371/journal.pone.0002098</a>, S. 5.

</li>

Guifré Torruella, Romain Derelle, Jordi Paps, B. Franz Lang, Andrew J. Roger, Kamran Shalchian-Tabrizi, Iñaki Ruiz-Trillo: Phylogenetic Relationships within the Opisthokonta Based on Phylogenomic Analyses of Conserved Single-Copy Protein Domains. In: Molecular Biology and Evolution. Band 29, 2011, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1093/molbev%2Fmsr185">10.1093/molbev/msr185</a>, S. 536.

</li>

Salma Sana, Emilie A. Hardouin, Richard Paley, Tiantian Zhang, Demetra Andreou: The complete mitochondrial genome of a parasite at the animal-fungal boundary. In: Parasites & Vectors. Band 13, 2020, Artikel-Nr. 81, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1186/s13071-020-3926-5">10.1186/s13071-020-3926-5</a>, S. 2.

</li>

Victoria Shabardina, Jennah E. Dharamshi, Patricia S. Ara, Meritxell Antó, Fernando J. Bascón, Hiroshi Suga, Wyth Marshall, Claudio Scazzocchio, Elena Casacuberta, Iñaki Ruiz-Trillo: Ichthyosporea: a window into the origin of animals. In: Communications Biology, Band 7, Nr. 915, 29. Juli 2024; <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1038/s42003-024-06608-5">10.1038/s42003-024-06608-5</a> (<a href="Englische_Sprache" title="Englische Sprache">englisch</a>).

</li>

<a href="Thomas_Cavalier-Smith" title="Thomas Cavalier-Smith">Thomas Cavalier-Smith</a>, M.T.E. Paula Allsopp: Corallochytrium, an enigmatic non-flagellate protozoan related to choanoflagellates. In: European Journal of Protistology. Band 32, 1996, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1016/S0932-4739%2896%2980053-8">10.1016/S0932-4739(96)80053-8</a>, S. 306.

</li>

Elisabeth Hehenberger, Denis V. Tikhonenkov, Martin Kolisko, Javier del Campo, Anton S. Esaulov, Alexander P. Mylnikov, Patrick J. Keeling: Novel Predators Reshape Holozoan Phylogeny and Reveal the Presence of a Two-Component Signaling System in the Ancestor of Animals. In: Current Biology. Band 27, 2017, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1016/j.cub.2017.06.006">10.1016/j.cub.2017.06.006</a>, S. 2043, e2.

</li>

Elisabeth Hehenberger, Denis V. Tikhonenkov, Martin Kolisko, Javier del Campo, Anton S. Esaulov, Alexander P. Mylnikov, Patrick J. Keeling: Novel Predators Reshape Holozoan Phylogeny and Reveal the Presence of a Two-Component Signaling System in the Ancestor of Animals. In: Current Biology. Band 27, 2017, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1016/j.cub.2017.06.006">10.1016/j.cub.2017.06.006</a>, S. 2045.

</li>

Frank Nitsche, Martin Carr, Hartmut Arndt, Barry S.C. Leadbeater: Higher Level Taxonomy and Molecular Phylogenetics of the Choanoflagellatea. In: Journal of Eukaryotic Microbiology. Band 58, 2011, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1111/j.1550-7408.2011.00572.x">10.1111/j.1550-7408.2011.00572.x</a>, S. 452.

</li>

Martin Dohrmann, Gert Wörheide: Dating early animal evolution using phylogenomic data. In: Scientific Reports. Band 7, 2017, Artikel Nr. 3599, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1038/s41598-017-03791-w">10.1038/s41598-017-03791-w</a>, S. 4.

</li>

Martin Carr, Daniel J. Richter, Parinaz Fozouni, Timothy J. Smith, Alexandra Jeuck, Barry S.C. Leadbeater, Frank Nitsche: A six-gene phylogeny provides new insights into choanoflagellate evolution. In: Molecular Phylogenetics and Evolution. Band 107, 2017, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1016/j.ympev.2016.10.011">10.1016/j.ympev.2016.10.011</a>, S. 166–167, 172.

</li>

Mark J.Dayel, Rosanna A. Alegado, Stephen R. Fairclough, Tera C. Levin, Scott A. Nichols, Kent McDonald, Nicole King: Cell differentiation and morphogenesis in the colony-forming choanoflagellate Salpingoeca rosetta. In: Developmental Biology. Band 357, 2011, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1016/j.ydbio.2011.06.003">10.1016/j.ydbio.2011.06.003</a>, S. 73.

</li>

Barry S. C. Leadbeater: The Choanoflagellates. Cambridge University Press, Cambridge 2015, ISBN 978-0521884440, S. 44, 230.

</li>

Barry S. C. Leadbeater: The Choanoflagellates. Cambridge University Press, Cambridge 2015, ISBN 978-0521884440, S. 2, 4.

</li>

Barry S. C. Leadbeater: The Choanoflagellates. Cambridge University Press, Cambridge 2015, ISBN 978-0521884440, S. 44.

</li>

<li id="cite_note-Leadbeater_2015_18-52"><a href="#cite_ref-Leadbeater_2015_18_52-0">↑</a> Barry S. C. Leadbeater: The Choanoflagellates. Cambridge University Press, Cambridge 2015, ISBN 978-0521884440, S. 18.

</li>

Barry S. C. Leadbeater: The Choanoflagellates. Cambridge University Press, Cambridge 2015, ISBN 978-0521884440, S. 239.

</li>

Julia M. Brown, Jessica M. Labonté, Joseph Brown, Nicholas R. Record, Nicole J. Poulton, Michael E. Sieracki, Ramiro Logares, Ramunas Stepanauskas: Single Cell Genomics Reveals Viruses Consumed by Marine Protists. In: Frontiers in Microbiology. Band 11, 2020, Artikel Nr. 524828, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.3389/fmicb.2020.524828">10.3389/fmicb.2020.524828</a>, S. 8–9.

</li>

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Peter Ax: Das System der Metazoa I. Ein Lehrbuch der phylogenetischen Systematik. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart/Jena/New York 1995, ISBN 3-437-30803-3, S. 76.

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Maxwell A. Lechte, Malcolm W. Wallace, Ashleigh van Smeerdijk Hood, Weiqiang Li, Ganqing Jiang, Galen P. Halverson, Dan Asael, Stephanie L. McColl, Noah J. Planavsky: Subglacial meltwater supported aerobic marine habitats during Snowball Earth. In: PNAS. Band 116, 2019, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1073/pnas.1909165116">10.1073/pnas.1909165116</a>, S. 25481–25482.

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<li id="cite_note-Mills_2018_4-164"><a href="#cite_ref-Mills_2018_4_164-0">↑</a> Daniel B. Mills, Warren R. Francis, Sergio Vargas, Morten Larsen, Coen P.H. Elemans, Donald E. Canfield, Gert Wörheide: The last common ancestor of animals lacked the HIF pathway and respired in low-oxygen environments. In: eLife. Band 7, 2018, Artikel Nr. 31176, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.7554/eLife.31176">10.7554/eLife.31176</a>, S. 4.

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<li id="cite_note-Nakanishi_2014-180"><a href="#cite_ref-Nakanishi_2014_180-0">↑</a> vergleiche Nagayasu Nakanishi, Shunsuke Sogab, Bernard M. Degnan: Evolutionary origin of gastrulation: insights from sponge development. In: BMC Biology. Band 12, 2014, Artikel Nr. 26, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1186/1741-7007-12-26">10.1186/1741-7007-12-26</a>, S. 5–6.

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